(лат. jejunum ) и подвздошную кишку (лат. ileum ). Тощая и подвздошная кишки не имеют между собой чёткой границы. Обычно на долю тощей кишки отводят первые 2/5 общей длины, а на долю подвздошной - остальные 3/5. При этом подвздошная кишка имеет больший диаметр, стенка её толще, она богаче снабжена сосудами. в отношении срединной линии петли тощей кишки лежат главным образом слева, петли подвздошной кишки - справа.

Тонкая кишка отделяется от более верхних отделов пищеварительного тракта выполняющим роль клапана привратником желудка и от толстой кишки илеоцекальным клапаном .

Толщина стенки тонкой кишки - 2–3 мм, при сокращении - 4–5 мм. Диаметр тонкой кишки не равномерен. В проксимальном отделе тонкой кишки он равен 4–6 см, в дистальном - 2,5–3 см. Тонкая кишка является самым длинным отделом пищеварительного тракта, её длина - 5–6 м. Масса тонкой кишки «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 640 г.

Тонкая кишка занимает почти весь нижний этаж брюшной полости и частично полость малого таза. Начало и конец тонкой кишки фиксированы корнем брыжейки к задней стенке брюшной полости. Остальная брыжейка обеспечивает ее подвижность и положение в виде петель. С трех сторон их окаймляет ободочной кишка . Сверху - поперечная ободочная кишка , справа - восходящая ободочная , слева - нисходящая ободочная . Кишечные петли в брюшной полости располагаются в несколько слоев, поверхностный слой соприкасается с большим сальником и передней брюшной стенкой, глубокий прилегает к задней стенке. Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной.

Стенка тонкой кишки состоит из четырёх оболочек (часто подслизистую основу относят к слизистой оболочке и тогда говорят, что тонкая кишка имеет три оболочки):

• слизистой оболочки, подразделяющейся на три слоя:
• эпителиальный
• собственную пластинку, имеющую углубления - либеркюновы железы (кишечные крипты)
  
• мышечную пластинку
• подслизистой основы, образованной соединительной тканью, кровеносными сосудами и нервами; в подслизистой оболочке, со стороны мышечного слоя, находится мейсснерово нервное сплетение
• мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного (в котором, несмотря на название, мышечные волокна идут косо) и внешнего продольного слоёв гладких мышц; между циркулярным и продольным слоями располагается нервное ауэрбахово сплетение
• серозной оболочки, представляющей собой висцеральный листок брюшины, состоящий из плотной соединительной ткани и покрытой с внешней стороны плоским эпителием.

Слизистая оболочка тонкой кишки имеет большое число круговых складок, наиболее хорошо наблюдаемых у двенадцатиперстной кишки. Складки увеличивают всасывательную поверхность тонкой кишки примерно в три раза. В слизистой оболочке располагаются лимфоидные образования в виде лимфоидных узелков. Если в двенадцатиперстной и тощей кишке они встречаются только в одиночном виде, то в подвздошной могут образовывать групповые лимфоидные узелки - фолликулы. Общее число таких фолликулов - примерно 20–30.

Функции тонкой кишки

В тонкой кишке происходят важнейшие этапы пищеварения. В слизистой оболочке тонкой кишки продуцируется большое число пищеварительных ферментов. Поступающая из желудка частично переваренная пища, химус , в тонкой кишке подвергается в воздействию кишечных и панкреатических ферментов, а также других компонентов кишечного и панкреатического соков , желчи . В тонкой кишке происходит основное всасывание продуктов переваривания пищи в кровеносные и лимфатические капилляры.

В тонкой кишке также всасывается большинство перорально введённых лекарственных веществ, ядов и токсинов.

Время пребывания содержимого (химуса) в тонкой кишке в норме - около 4 часов.

Функции различных отделов тонкой кишки (Саблин О.А. и др .):

Эндокринные клетки и содержание горомонов в тонкой кишке

Тонкая кишка - важнейшая часть гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы . В ней продуцируется целый ряд регулирующих пищеварительную и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта гормонов. В проксимальных отделах тонкой кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки , продуцирующие холецистокинин , S-клетки - секретин , K-клетки - глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (ГИП), M-клетки - мотилин , D-клетк и - соматостатин , G-клетки - гастрин и другие. В либеркюновых железах двенадцатиперстной и тощей кишках находится абсолютное большинство из всех I-клеток, S-клеток и K-клеток организма. Некоторая часть перечисленных эндокринных клеток располагается также в проксимальной части тощей кишки и ещё меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. В дистальной части подвздошной кишки имеются, кроме того, L-клетки , продуцирующие пептидные гормоны энтероглюкагон (глюкагоноподобный пептид-1) и пептид YY .

		Отделы тонкой кишки
Гормон		двенадцатиперстная	тощая	подвздошная
гастрин	содержание гастрина	1397±192	190±17	62±15
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	0
секретин	содержание секретина	73±7	32±0,4	5±0,5
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	0
холецисто- кинин	содержание холецистокинина	26,5±8	26±5	3±0,7
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	0
панкреатический полипептид (ПП)	содержание ПП	71±8	0,8±0,5	0,6±0,4
	число клеток-продуцентов	11–30	0	0
ГИП	содержание ГИП	2,1±0,3	62±7	24±3
	число клеток-продуцентов	1–10	11–30	0
мотилин	содержание мотилина	165,7±15,9	37,5±2,8	0,1
	число клеток-продуцентов	11–30	11–30	0
энтероглюкагон (ГПП-1)	содержание ГПП-1	10±75	45,7±9	220±23
	число клеток-продуцентов	11–30	1–10	31
соматостатин	содержание соматостатина	210	11	40
	число клеток-продуцентов	1–10	1–10	0
ВИП	содержание ВИП	106±26	61±17	78±22
	число клеток-продуцентов	11–30	1–17	1–10
нейротензин	содержание нейротензина	0,2±0,1	20	16±0,4
	число клеток-продуцентов	0	1–10	31

Тонкая кишка у детей

Тонкая кишка у детей занимает непостоянное положение, что зависит от степени его наполнения, положения тела, тонуса кишок и мышц брюшины. По сравнению со взрослыми он имеет относительно большую длину, а кишечные петли лежат более компактно за счет относительно большой печени и недоразвития малого таза. После первого года жизни по мере развития малого таза расположение петель тонкой кишки становится более постоянным. В тонкой кишке грудного ребенка содержится сравнительно много газов, которые постепенно уменьшаются в объеме и исчезают к 7 годам (у взрослых в норме газов в тонкой кишке нет). К другим особенностям тонкой кишки у детей грудного и раннего возраста относятся: большая проницаемость кишечного эпителия; слабое развитие мышечного слоя и эластических волокон кишечной стенки; нежность слизистой оболочки и большое содержание в ней кровеносных сосудов; хорошее развитие ворсинок и складчатости слизистой оболочки при недостаточности секреторного аппарата и незаконченности развития нервных путей. Это способствует легкому возникновению функциональных нарушений и благоприятствует проникновению в кровь нерасщепленных составных частей пищи, токсико-аллергических веществ и микроорганизмов. После 5–7 лет гистологическое строение слизистой оболочки уже не отличается от ее строения у взрослых (

Подвздошная кишка - сегмент тонкой кишки между тощей кишкой и илеоцекальным отверстием.

На рис. 1 короткий участок подвздошной кишки (ПК) открыт и показан немного увеличенным. Как и другие участки тонкой кишки, подвздошная кишка также прикреплена к дорсальной стенке брюшной полости с помощью брыжейки (Б). Полупрозрачная и тонкая, она разрезана вблизи стенки кишки.

Противоположная от линии прикрепления брыжейки сторона кишки содержит наиболее характерные для подвздошной кишки детали - лимфоидные узелки, формирующие групповые лимфоидные фолликулы, или пейеровы бляшки (ПБ). Это четко ограниченные, чуть возвышающиеся лимфоидные органы длиной 12-20 мм и шириной 8-12 мм, ориентированные по всей длине кишки. К периоду половой зрелости их число достигает 300, в то время как у взрослого снижается до 30-40.

На 2-ом рисунке можно рассмотреть слои подвздошной кишки. Подвздошная кишка (ПК) имеет те же слои, что и другие участки тонкой кишки:

- слизистую оболочку (СО),
- подслизистую основу (ПО),
- мышечную оболочку (МО),
- подсерозную основу (ПсО),
- серозную оболочку (СеО).

По сравнению с двенадцатиперстной и тощей кишками полукруглых складок здесь мало или они отсутствуют. Если они есть, то являются короткими и низкими. Кишечные ворсинки (KB) меньше, чем у двенадцатиперстной и тощей кишок; либеркюновы крипты (ЛК) короче. Основная масса лимфоидной ткани (ЛТ) пейеровых бляшек (ПБ) расположена в подслизистой основе. Отсюда лимфоидные элементы проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки (МПС), инвазируя ее. В области пейеровых бляшек мышечная пластинка слизистой оболочки практически не существует, поэтому собственная пластинка и эпителий обильно инфильтрированы лимфоидными элементами. По этой же причине ворсинки, расположенные на поверхности пейеровых бляшек, толще остальных.

В лимфоидной ткани пейеровой бляшки насчитывается около 200-400 лимфоидных узелков (ЛУ) с их верхушками (В) (крышечками), ориентированными в сторону эпителия (Э). Структура узелков идентична.

Либеркюновы крипты в области пейеровых бляшек редки и имеют изменяющуюся структуру.

Как было отмечено, пейеровы бляшки состоят из массы четко локализованной лимфоидной ткани, включающей множество сгруппированных лимфоидных фолликулов. Вместе с диффузной лимфоидной тканью аппендикса и одиночными лимфоидными фолликулами, присутствующими в стенке вдоль пищеварительного тракта, пейеровы бляшки - часть так называемой кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани .

На рис. 1 слева от текста показан участок слизистой оболочки подвздошной кишки и периферическая часть пейеровой бляшки (ПБ) с объемным лимфоидным узелком (ЛУ).

Поскольку ворсинки находятся на некотором расстоянии друг от друга, то устья (У) либеркюновых крипт (ЛК) четко видны между их основаниями. В основном крипты короткие или отсутствуют в пейеровых бляшках. Лимфоидная ткань (ЛТ) инфильтрирует собственную пластинку (СП) кишечных ворсинок и поэтому некоторые из них становятся толще. Тем не менее на вершине каждой ворсинки хорошо видна экструзионная зона (ЭЗ).

Сферический лимфоидный узелок (ЛУ), выпячивающийся из плоскости разреза, покрыт всасывающим эпителием (Э). Лимфоциты (представлены как маленькие точки) инфильтрируют эпителий до «крышечки» (К) фолликула.

Артериола (А) слизистой оболочки отдает капилляры для кровоснабжения фолликула, которые сначала проникают в его герминативный центр (ГЦ). Капилляры от лимфоидной ткани и лимфоидного узелка собираются в посткапиллярные венулы (ПВ), которые имеют сходную структуру.

Обычно ниже лимфоидного фолликула мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, поэтому лимфоидная ткань оккупирует маленькую зону подслизистой основы (ПО). Латеральная мышечная пластинка слизистой оболочки (МПС) часто прерывается лимфоидной тканью.

Маленький пирамидальной формы сегмент «крышечки» вырезан и показан при большом увеличении на рис. 2.

Рассеянные в эпителии «крышечки» узелка клетки - это специальные клетки, так называемые М-клетки (М) , которые по сравнению с абсорбирующими клетками (АК) имеют более длинные рыхло расположенные в меньшем количестве микроворсинки (Мв). Апикальная поверхность М-клеток имеет многочисленные поры (П). Тела М-клеток глубоко инвагинированы внутриэпителиальными лимфоцитами (Л), которые пересекают при этом базальную мембрану (БМ). Очевидно, что М-клетки специализированы для трансцеллюлярного транспорта чужеродных макромолекул и антигенов к соседним Т-лимфоцитам или к нижележащей лимфоидной ткани, где доминируют В-лимфоциты.

После получения иммунологической информации лимфоциты от эпителия и/или лимфоидной ткани мигрируют к лимфоидным фолликулам и достигают кровотока. Циркулируя в крови, они возвращаются через посткапиллярные венулы в лимфоидные фолликулы и/или достигают собственной пластинки слизистой оболочки. Здесь В-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, которые секретируют иммуноглобулин А. Иммуноглобулин получает гликопротеиновый секреторный компонент в течение своего движения через эпителиальные клетки и становится устойчивым к собственным и чужим протеолитическим ферментам. Иммуноглобулин А выделяется на поверхность эпителия, чтобы защитить его от бактериальной и вирусной инфекции.

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.

5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.

7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.

1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.

М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.

Строение стенки толстой кишки

Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .

1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.

1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.

2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток

Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.

Прямая кишка

Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.

1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.

Многие общие закономерности иммунитета слизистых оболочек были выявлены и детально изучены на примере кишечного иммунитета. По массе иммунокомпетентных клеток кишечнику принадлежит ведущее место в иммунной системе слизистых покровов, и в этом отношении он значительно превосходит иммунную систему респираторного тракта.

Кишечник - важный иммунологический орган, в собственной пластике (lamina propria) которого содержится столько же лимфоидных клеток, сколько в селезенке. Среди этих клеток идентифицированы Т-, В-клетки, малые лимфоциты и плазматические клетки. Последние синтезируют иммуноглобулины преимущественно класса А и являются источником антител, секретируемых слизистой оболочкой кишечника. Многочисленные малые лимфоциты контролируют выработку антител и, кроме того, осуществляют реакции клеточного иммунитета. Иммунологическая функция кишечника опосредована действием, прежде всего, лимфоцитов, расположенных в пейеровых бляшках и в слизистой оболочке. Популяция лимфоцитов пейеровых бляшек состоит из предшественников В-(80%) и Т-(20%) клеток.

Лимфоциты эпителиального слоя кишечной стенки представлены исключительно Т-клетками, тогда как в подслизистом слое преобладают В-клетки, большинство из которых синтезируют IgA. Исключение составляют жвачные животные, у которых в подслизистом слое преобладают IgG, продуцирующие клетки.

Иммунитет против энтеропатогенных агентов в основном осуществляется посредством антител, секретируемых в просвет кишечника. Антитела, защищающие слизистую оболочку кишечника, могут поступать из двух источников: из сыворотки крови и плазматических клеток, расположенных в lamina propria. Сывороточные антитела, очевидно, менее эффективны, поскольку достаточное для местной защиты количество их накапливается в кишечнике только при наличии высоких уровней в сыворотке крови. Сывороточные антитела, участвующие в создании местного иммунитета, проникают в просвет кишечника в результате экссудации и относятся преимущественно к классу IgG.

Защитный эффект при гриппе обеспечивается главным образом продукцией циркулирующих антител и других факторов системного иммунитета, которые защищают от инфекции легкие, но слабо ограничивают размножение вируса в верхней части респираторного тракта. Подобным образом циркулирующие антитела (IgG) могут переноситься из крови в желудочно-кишечный тракт и защищать телят от ротавирусной инфекции.

Однако антитела , синтезируемые местно плазматическими клетками кишечника, обычно относятся к IgA и в силу устойчивости к протеолитическим ферментам в большей степени приспособлены к защите поверхности слизистой оболочки, чем IgG. Иммунная система кишечника во многом функционирует независимо от системных иммунных механизмов. Это прежде всего относится к иммунной системе кишечника свиней. Антигенная стимуляция В- и Т-клеток происходит в пейеровых бляшках, представленных отдельными скоплениями лимфоидных клеток, расположенных в подслизистом слое тонкого отдела кишечника.

Эпителий слизистой оболочки кишечника, покрывающий пейеровы бляшки, видоизменен: он образует лишь рудиментные ворсинки и обладает повышенной способностью к пиноцитозу Эти эпителиальные клетки обладают специализированной функцией «захвата» антигена из просвета кишечника и представляют его лимфоидным элементам бляшек. Они утратили характерную цилиндрическую форму, содержат много цитоплазматических вакуолей и называются мембранными или М-клетками, так как имеют микроскладки.

Эпителий кишечника способен распознавать микроорганизмы благодаря наличию трех типов клеток: дендритных клеток, М-клеток пейеровых бляшек и эпителиальных клеток кишечника. Взаимодействие с бактериями может обусловить возникновение иммунных Th1- и Th2-ответов, которые удерживаются в равновесии благодаря цитокинам и регуляторным Т-клеткам (Treg). Кроме того, воздействие бактерий может привести к продукции как хемокинов, так и цитопротективных факторов.
IFN - интерферон;
IL - интерлейкин;
TCF - трансформирующий фактор роста;
Th - Т-хелперы;
TNF - фактор некроза опухоли;
ГКГС - главный комплекс гистосовместимости

Частота формирования ротавирусспецифичных Тц-лимфоцитов в пейеровых бляшках после перорального инфицирования в 25-30 раз превышала частоту образования соответствующих клеток после инокуляции вируса в лапу мышей. Эффективность энтеральной иммунизации ротавирусом связывают со способностью его проникать в ткань пейеровых бляшек. Полагают, что реовирусы преодолевают кишечный эпителий благодаря М-клеткам, играющим ведущую роль в доставке чужеродных антигенов и, в том числе, вирусов во внутреннюю среду организма и к его иммунной системе. Эпителиальные клетки, подобные М-клеткам кишечника, обнаружены и среди клеток BALT, их рассматривают как респираторные эквиваленты клеток GALT.

Первичное воздействие антигена вызывает пролиферацию В-клеток, часть которых превращается в иммунобласты и покидает бляшки. Большая часть клеток остается в бляшках в виде чувствительных к данному антигену В-клеток. При повторном контакте с тем же антигеном эти клетки превращаются в IgA-иммунобласты, которые пролифелируют и мигрируют сначала в брыжеечные лимфатические узлы, а затем через грудной лимфатический проток в кровеносное русло. Часть таких клеток может оседать в отдаленных IgA-секретирующих участках тела. Однако большинство клеток уже в качестве зрелых плазмоцитов осуществляет специфический homing в lamina propria, что обусловлено присутствием антигена и свидетельствует о его определяющей роли в данном процессе.

Вторичный иммунный ответ - сильный и быстрый. Он развивается в течение 48-60 ч, достигает максимума на 4-5-й день, а затем быстро снижается.

Мигрирующие Т-клетки также осуществляют homing в эпителиальном слое слизистой оболочки кишечника. Большинство из этих лимфоцитов обладают Т-хелперным фенотипом. Эти клетки, вероятно, могут вовлекаться в реакции клеточного иммунитета, иммунотолерантности, а также в регуляцию гуморального иммунитета.

Стимулированные местно или осевшие из кровяного русла lgA-продуцирующие клетки в собственной пластинке секретируют IgA в виде димера 9S, проникающего в эпителиальные М-клетки, соединяются с образующимся в них секреторным компонентом и выделяются на поверхность слизистой оболочки в виде иммуноглобулина. Одновременно на поверхность эпителиальных мембран выделяется секреторный компонент в виде свободных молекул. Слизь, обогащенная нековалентно связанными секреторными иммуноглобулинами, выстилает поверхность эпителиальных клеток наподобие ковра. Тем самым обеспечивается протективный эффект, предотвращающий адгезию и инвазию инфекционных агентов.

IgM также продуцируются местно и проявляют свойства, сходные со свойствами секреторного IgA. Показано, что пентамерные 19S молекулы IgM содержат секреторный компонент, хотя эта связь менее прочная.

Продолжительная защита слизистых оболочек местными антителами может быть обусловлена длительной, хотя и умеренной выработкой антител после окончания специфического антигенного воздействия или быстроактивизируемой иммунологической памятью. Обнаружение в системе слизистых оболочек первичного и вторичного иммунного ответа свидетельствует о наличии в ней местной иммунологической памяти, однако ее длительность и уровень вторичного ответа могут зависеть от многих факторов. Например, мыши, иммунизированные интраназально коронавирусом гепатита, имели более продолжительный иммунитет, чем привитые орально. На примере ротавирусной инфекции цыплят доказано, что IgA кишечника являются важным, но не единственным фактором защиты. IgA молозива не адсорбируются в кишечнике новорожденных и остаются там, проявляя местный защитный эффект, нейтрализуя вирус.

В далекую археэпоху первые одноклеточные организмы решили собраться в коллектив. Это поначалу и не был многоклеточный организм. Просто всем вместе было безопаснее, меньше шансов быть проглоченным.

А как быть с едой? И если одной клетке вопрос пропитания решать приходилось самому, то компании клеток это было сложнее. Поначалу нужно увеличить площадь контакта с внешней средой: группы клеток начали формировать подобие сферы.

Как резиновый мячик, стенки которого слагались из тех самых клеточек. В дальнейшем одна стенка втянулась в другую и получилось вот что: одни клетки контактировали с «большой» внешней средой, а другие с «малой» — или полостью первичной кишки.
О тех клеточках, которые внутри сейчас и пойдет речь. Компанию снаружи назвали эктодермой, внутри — энтодермой.

Уже потом, спустя миллионы и миллионы лет у кишки появилось второе отверстие (чтобы кушать и ходить в туалет из разных мест). Клетки все более и более специализировались.

Из энтодермы сформировалась внутренняя выстилка желудка и кишечника. По сравнению с массой организма — не так уж и много, но функция у этого слоя наиважнейшая. Все знают, что в кишечнике обитают бактерии, но не всем известно сколько именно: около 2 кг. Два килограмма чистой массы бактерий! Поэтому эволюция кишечника шла в соответствии с чрезвычайной задачей поддержания устойчивости к самой большой и самой сложной бактериальной среде.

На данный момент ученые еще далеки от понимания механизмов взаимодейтсвия иммунной системы кишечника, но современные открытия показали сложнейшее взаимодействие иммунных клеток кишечника и сообщества микроорганизмов.

Желудочно-кишечный тракт представляет собой, пожалуй, самый сложный иммунный орган всего организма. Самая древняя часть врожденной иммунной системы — кишечный эпителий. Это всего один слой клеточек (производные той самой энтодермы). По сути, этот слой отделяет стерильный макроорганизм от места с самым интенсивным местообитанием микробов на Земле — кишечного содержимого.

Иммунной системе поставлена задача предотвратить вторжение вредных патогенов, сохраняя терпимость к организмам комменсалам (безобидные и полезные для нас микробы).

Этот иммунный баланс формировался миллионы и миллионы лет и имеет важное значение для здорового развития и целостности кишечника. Напротив, разрушение иммунного баланса может привести к так называемым ВЗК (воспалительные заболевания кишечника): неспецифическому язвенному колиту и болезни Крона.

Кишечник человека имеет огромную площадь поверхности: приблизительно 200-300 кв. м (для сравнения: площадь кожи — 2 кв м). В просвете кишечника проживает около 100 триллионов микробных клеток. И хотя большинство этих микробов приносят пользу нашему организму, они имеют в своем арсенале ряд патогенов, которые будут способствовать их распостранению.

Развитие иммунных клеток очень тесно связано с микробиотой, без микроорганизмов иммунная система незрелая и дефектная. Примером такого вида являются (также известные как Candidatus arthromitus). В отсутствие этих бактерий в тесном контакте с эпителием кишечника, не формируются T-хелперы 17 типа (Th17).

Полный симбиоз кишечных бактерий и клеточной стенки только сейчас подробно изучается. Пересадка микроорганизмов даже между близкородственными животными, например между крысой и мышью, приводит к низким уровням популяции CD4 и CD8 лимфоцитов.
низкому числу дендритных клеток (DCs). Говорит это о важном: у каждого вида свой, уникальный ассортимент микробов (причем состав уникален для каждого организма, для каждой особи!)

Все последние исследования показывают: и иммунная система хозяина эволюционируют совместно.

Кто стоит на страже границы

Дендритная клетка под электронным микроскопом

Дендритная клетка . Это такой «осьминог» микромира. Довольно большой — 15-20 мкм. В основном выявляют вблизи границы — в толще эпителиального слоя. Задача клетки — собрать информацию об антигенах (читай: бактериях) и «рассказать» о них Т-киллерам. Как новогодняя елка в игрушках, так и дендритная клетка несет на своей поверхности набор антигенов.

Причем сбор информации осуществляется щупальцами, которые способны проникать между эпителиальными клетками.

Регуляторная клетка Treg (CD4CD25) . Это еще один важный компонент иммунной системы кишечника. Было установлено, что отдельные представители рода Clostridium способствуют накоплению этих клеток в слизистой оболочке толстой кишки, давая устойчивость слизистой к экспериментальному колиту. Таким образом, специфические «пробиотические» бактерии способны улучшать защиту слизистой кишечника, влияя на количество клеток Treg. Установлено, что количество бактерий класса клостридий (в том числе ) снижается у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника (болезнью Крона и неспецифическим язвенным колитом).
Плазматические клетки. Происходят из В-лимфоцитов и синтезируют секреторные иммуноглобулины (igA).

Иммунная система тонкого кишечника

Ландшафт иммунной системы тонкой кишки представлен эпителиальными клетками, которые формируют ворсинки и расположенные между ними глубокими расщелинами — криптами. Кубические клетки эпителиального слоя выделяют слизь. В глубине крипт можно найти клетки Панета, которые являются секреторами антимикробных пептидов. В расщелинах крипт также находятся стволовые эпителиальные клетки, которые дают популяцию новых эпителиальных клеток взамен поврежденных или погибших.
Иммунные клетки могут быть обнаружены в организованных структурах — так называемых Пейеровых бляшках и в меньшем количестве в форме ограниченных скоплений.
Иммунный барьер кишечника поддерживают макрофаги, дендритные клетки, внутриэпителиальные лимфоциты, T-киллеры, плазматические клетки,секретирующие igA.
В Пейеровых бляшках и брыжеечных лимфузлах располагаются антигенпредставляющими клетками, которые взаимодействуют с лимфоцитами и их активируют.

Иммунная система толстой кишки

В толстом кишечнике несоизмеримо большая нагрузка на иммунную систему, чем в тонком кишечнике. Бактериальная нагрузка значительная, очевидно что состав иммунных клеток будет отличаться.
В толстой кишке ворсинок нет. Есть только крипты. Также нет клеток Панета, что означает более важный вклад энтероцитов в производство антимикробных пептидов.
Очень распространены бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Слизь в толстой кишке образует два слоя: толстый, практически безмикробный внутренний слой и более тонкий поверхностный слой. Пейеровых бляшек в толстом кишечнике нет.
«Специализация» иммунных клеток имеет различия. К примеру, здесь большее количество Т-киллеров и натуральных киллеров, которые играют значительную роль в формировании иммунитета толстой кишки.

Заключение

Иммунная система кишечника — результат сложнейшего взаимодействия микробиома и иммунных клеток и немыслима друг без друга.
Изучение этих механизмов позволит подойти к пониманию этиологии и патогенеза ряда таких заболеваний как болезнь Крона, неспецифический язвенный колит, злокачественные новообразования, что позволит на новом уровне разрабатывать схемы лечения.
Паламарчук Вячеслав

Если вы нашли опечатку в тексте, пожалуйста, сообщите мне об этом. Выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .