Синопсис Александра Маркова

Проанализировав данные по метаморфозу (превращению) хвостатых земноводных, С.В.Смирнов пришел к выводу , что у примитивных земноводных изменения строения животного при переходе от водной жизни к наземной протекали постепенно, были растянуты во времени. В ходе эволюции эти преобразования сконцентрировались на одном коротком этапе индивидуального развития, что и привело к появлению настоящего метаморфоза. При этом отдельные преобразования, изначально индуцируемые разными факторами, постепенно переходили под контроль единого регулирующего фактора - гормонов щитовидной железы.

Выход позвоночных на сушу - важнейшее событие в эволюции жизни на Земле, осуществившееся во второй половине девонского периода (примерно 380 - 390 млн лет назад), в действительности не было разовым актом, свершившимся когда-то и канувшим в прошлое. Земноводные, самые древние и примитивные представители наземных четвероногих, и по сей день регулярно воспроизводят это удивительное превращение в своем жизненном цикле.

Как известно, лягушки, жабы и саламандры проводят на суше лишь вторую, взрослую часть жизни, а на стадии личинки они являются водными существами. Превращение личинки во взрослое животное традиционно изучалось на примере лягушек, у которых это превращение (метаморфоз) протекает быстро и бурно. Однако бесхвостые земноводные - специализированная группа, мало похожая на древнейших наземных позвоночных.

Чтобы понять, как менялся метаморфоз в ходе эволюции земноводных, С.В.Смирнов из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова сравнил между собой превращения, претерпеваемыми при переходе из водной среды в наземную разными представителями более примитивной группы земноводных, а именно отряда хвостатых (Urodela).

Личинки хвостатых земноводных гораздо больше похожи на взрослых представителей своей группы, чем головастики - на лягушек, поэтому и метаморфоз у них протекает менее драматично. Однако и у хвостатых в ходе метаморфоза происходят важные изменения: редуцируются спинной и хвостовой плавники, наружные жабры и губные складки; зарастают жаберные щели; меняется строение кожи и кожных желез; в черепе происходит перестройка небной области; редуцируется часть компонентов скелета жаберных дуг; меняется расположение и строение зубов; формируется наружное веко и слезно-носовой проток; личиночный гемоглобин замещается взрослым; в качестве конечного продукта азотного обмена начинает выделятся мочевина вместо аммония.

С.В.Смирнов показал, что если расположить современные виды хвостатых амфибий в порядке от наиболее примитивных к самым продвинутым, то в этом ряду наблюдается направленное изменение целого ряда характеристик метаморфоза. Можно предположить, что эти изменения в общих чертах соответствуют эволюции метаморфоза у хвостатых амфибий.

У примитивных саламандр, а также у безногих земноводных метаморфоз сильно растянут во времени, разные органы и системы организма преобразуются асинхронно. У эволюционно продвинутых саламандр большинство преобразований сконцентрировано на коротком временном отрезке непосредственно перед выходом животного на сушу.

Самое интересное, что у примитивных саламандр преобразования различных частей тела находятся под контролем разных регуляторов. Традиционно считалось, что все преобразования в ходе метаморфоза у амфибий контролируются тиреоидными гормонами (т.е. гормонами щитовидной железы). Кстати, эти гормоны участвуют в регуляции индивидуального развития не только у амфибий, но и у других позвоночных, включая рыб. Однако на самом деле, как выяснилось, такая «централизованная» регуляция метаморфоза характерна не для всех амфибий, а только для наиболее эволюционно продвинутых, а именно бесхвостых (лягушек и жаб) и «высших» саламандр.

У низших саламандр все по-другому. Тиреоидные гормоны регулируют у них только часть преобразований, а остальные регулируются другими факторами. Например, широко распространена так называемая морфогенетическая индукция. Это означает, что развитие одних морфологических структур служит сигналом для развития других. Например, развитие некоторых костей черепа может индуцироваться слезно-носовым каналом или обонятельным мешком. В результате морфогенетическая «программа развития» становится жесткой и трудно модифицируемой, поскольку отдельные преобразования не являются независимыми друг от друга и образуют неразрывную последовательность. Из-за этого морфологические структуры, которые стали в ходе эволюции ненужными (неадаптивными) сами по себе, не могут редуцироваться, так как без них не смогут развиться другие, необходимые структуры. Например, вторичноводный (т.е. проводящий всю жизнь в воде) испанский тритон Pleurodeles waltl не нуждается в слезно-носовом протоке, который необходим только для жизни в воздушной среде. Тем не менее этот проток формируется у него во время метаморфоза. По-видимому, это связано с тем, что слезно-носовой проток у этого вида служит индуктором, необходимым для развития особой кости (praefronto-lacrimale ), защищающей обонятельную капсулу. Выполнив свою морфогенетическую роль, слезно-носовой проток редуцируется. Ясно, что такая система развития не слишком рациональна, в ней слишком много ограничений, что затрудняет адаптивную эволюцию как личинки, так и взрослого животного.

В ходе прогрессивной эволюции саламандр все большее число метаморфных преобразований переходило из-под контроля различных морфогенетических индукторов под контроль тиреоидных гормонов. У некоторых видов развились элементы «некробиотического» метаморфоза (когда взрослые органы образуются не из личиночных, а заново, тогда как личиночные органы просто отмирают или рассасываются). В результате метаморфоз высших саламандр стал «компактным» и быстрым, а главное, это привело к тому, что исходно единая программа развития подразделилась на две почти независимые части: личиночную и взрослую. Это открыло перед саламандрами новые эволюционные возможности, поскольку теперь личиночная и взрослая стадия могли эволюционировать независимо друг от друга. Личинка могла больше «не беспокоиться» о том, как из ее органов разовьются органы взрослого животного, и это позволяло ей лучше приспособиться к водной среде обитания. В результате у продвинутых саламандр личиночная и взрослая стадии сильнее отличаются друг от друга: личинка лучше приспособлена к водной среде, а взрослая стадия - к воздушной.

Более четкое обособление, разделение водной и наземной стадий жизненного цикла создало предпосылки для полной утраты личиночной стадии и перехода к прямому развитию. Это наблюдается у саламандр плетодонтид, у которых гормональная система регуляции метаморфоза наиболее развита. Многие плетодонтиды утратили свободноплавающую личинку, а из яйца у них вылупляется миниатюрная копия взрослой саламандры. Вероятно, аналогичные эволюционные процессы, дополненные развитием ряда специальных эмбриональных органов и водонепроницаемой оболочки яйца, привели в конце каменноугольного периода к появлению первых рептилий. Что же касается древнейших амфибий, то у них, судя по палеонтологическим данным, метаморфоз протекал по «примитивному» типу, то есть был продолжительным, а личинка по своей морфологии сравнительно мало отличалась от взрослой формы.

Многие из выявленных автором тенденций эволюции метаморфоза можно наблюдать и у других животных. Например, у «неправильных» морских ежей (двусторонне-симметричных, зарывающихся в грунт животных) индивидуальное развитие протекает даже не с одним, а с двумя метаморфозами. Плавающая личинка превращается в миниатюрного «правильного» (радиально-симметричного) морского ежа, который спустя некоторое время снова претерпевает радикальные изменения строения и превращается в двусторонне-симметричное животное. События этого второго метаморфоза у примитивных «неправильных» ежей сильно растянуты во времени и происходят асинхронно. В ходе эволюции эти преобразования неуклонно «концентрировались» во времени и сдвигались на все более ранние стадии роста.

Работа С.В.Смирнова хорошо иллюстрирует важное эволюционное правило, непонимание которого порой приводит некоторых ученых и философов к ошибочным выводам. Сейчас стало модно рассуждать об организмах как о целостных, иерархически организованных системах; однако если степень целостности высока, а иерархическая организация сильно выражена, то становится не очень понятно, как такая жесткая конструкция может вообще эволюционировать, тем более на основе случайных мутаций. Многие ошибочно полагают, что чем сложнее организм, тем выше его целостность и иерархичность. На самом деле это наблюдается далеко не всегда. Там, где отдельные части системы сплетаются между собой в неразрывную сеть (как в случае онтогенеза примитивных саламандр с многочисленными жесткими морфогенетическими корреляциями), там эволюционные преобразования действительно оказываются затруднены. Но прогрессивная эволюция может приводить не только к росту целостности, но и наоборот - к диссоциации, к росту независимости частей. Именно это наблюдается в онтогенезе продвинутых саламандр, где отдельные этапы развития, отдельные структуры и программы их преобразования, перейдя под контроль единого гормонального регулятора, утратили жесткую связь друг с другом и приобрели способность к независимой эволюции.

В другом исследовании [Прямое развитие у хвостатых амфибий, его становление и эволюция // Журнал общей биологии. Том 69, 2008. № 3, Май-Июнь. Стр. 163-174. Резюме . Abstract ] С.В.Смирнов анализирует пути и механизмы эволюционного становления прямого развития у амфибий, преимущественно на основе данных по морфологии и онтогенезу безлегочных саламандр (семейство Plethodontidae ). Это единственная группа хвостатых амфибий, в которой встречается прямое развитие, причем разные представители этой группы переходили к прямому развитию независимо друг от друга. Кроме того, разные виды находятся на разных стадиях перехода от двухфазного развития к прямому. Поэтому сравнительный анализ особенностей развития разных видов безлегочных саламандр позволил С.В.Смирнову выявить общие закономерности и тенденции этого эволюционного процесса. Привлечение данных по другим группам (бесхвостым, безногим, а также по древним ископаемым амфибиям - лабиринтодонтам и сеймуриям) позволило сделать ряд более широких обобщений.

Вообще, многие амфибии в ходе эволюции независимо друг от друга утратили личиночную стадию и перешли к прямому развитию. Этот переход осуществлялся в разных группах сходными путями. Предрасположенность к утрате личиночной стадии наблюдается у форм с примитивным онтогенезом (у которых личинка мало отличается от взрослого животного), а также у их антиподов - форм с самым эволюционно продвинутым онтогенезом, у которых личиночный и взрослый этапы развития получили возможность эволюционировать независимо друг от друга.

Индивидуальное развитие (онтогенез) большинства земноводных включает стадию водной личинки, которая затем претерпевает метаморфоз, то есть превращается в наземное взрослое животное. Такой двухфазный жизненный цикл считается исходным для амфибий. Однако некоторые земноводные в ходе эволюции перешли к более простому однофазному циклу (прямому развитию), когда на свет появляется сразу миниатюрная копия взрослого животного. Переход к прямому развитию происходил многократно и независимо в разных эволюционных линиях амфибий. Еще на заре истории наземных позвоночных, в каменноугольном периоде, одна из групп примитивных амфибий, перешедшая к прямому развитию, дала начало рептилиям, от которых в дальнейшем произошли млекопитающие и птицы. Другие случаи утраты личиночной стадии у амфибий не имели столь важных эволюционных последствий, но продолжали время от времени происходить во всех трех отрядах современных земноводных: у бесхвостых (лягушек), хвостатых (саламандр) и безногих (червяг).

По мнению С. В. Смирнова, в основе перехода амфибий к прямому развитию лежат два явления:

1) Постепенное смещение личиночного этапа развития на все более ранние стадии, проходящие еще в яйце. Этот процесс сопровождается утратой личиночных специализаций, то есть специфических приспособлений личинки к жизни в водной среде.

2) Щитовидная железа начинает функционировать на более ранних этапах развития, а роль выделяемых ею гормонов в регуляции онтогенеза снижается. Это приводит к тому, что морфологические преобразования, исходно связанные с метаморфозом, десинхронизируются, и в конце концов метаморфоз утрачивается.

Этот рисунок показывает, как сильно отличается череп личинки (слева) от черепа взрослого животного (справа) у тех безлегочных саламандр, которые не перешли к прямому развитию.

Ранее С. В. Смирнов показал , что в ходе эволюции роль гормонов щитовидной железы в регуляции метаморфоза у амфибий в целом росла. У саламандр с «примитивным» типом метаморфоза различные морфологические преобразования, связанные с превращением личинки во взрослое животное, растянуты во времени и регулируются разными факторами, в том числе и друг другом (одни изменения индуцируют другие). Это снижает эволюционную пластичность системы онтогенеза (трудно изменить одни признаки или этапы развития, не затронув другие). В дальнейшем отдельные события метаморфоза постепенно сближались во времени и попадали под единый контроль. Роль единого контролирующего фактора взяли на себя гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны). В результате личиночные и взрослые признаки стали в известной степени независимыми друг от друга, «диссоциабельными», у них появилась возможность более свободно эволюционировать. По мнению С.В.Смирнова, именно «диссоциабельность» личиночных и взрослых адаптаций служит важнейшей предпосылкой перехода к прямому развитию. Чтобы избавиться от метаморфоза (то есть перейти к прямому развитию) амфибии должны были сначала довести этот метаморфоз до совершенства. От примитивного метаморфоза избавиться оказалось труднее, чем от эволюционно продвинутого.

По-видимому, именно этим объясняется тот факт, что из всех саламандр только у безлегочных (плетодонтид) встречается прямое развитие. Ведь именно для этой группы хвостатых амфибий характерен наиболее «продвинутый» метаморфоз с максимальной ролью тиреоидных гормонов. У бесхвостых земноводных роль тиреоидных гормонов в управлении метаморфозом еще значительнее, поэтому неудивительно, что прямое развитие у бесхвостых распространено весьма широко.

Как же тогда объяснить наличие прямого развития у безногих амфибий (червяг), у которых роль тиреоидных гормонов в регуляции развития незначительна? По мнению С. В. Смирнова, в данном случае предпосылкой для перехода к прямому развитию стало отсутствие у червяг ярко выраженных морфологических различий между личинками и взрослыми. У личинок червяг практически нет специфических личиночных специализаций, от которых нужно избавляться при переходе к прямому развитию. Поэтому червягам было очень легко перейти к прямому развитию. Вероятно, это рассуждение приложимо и к древним ископаемым амфибиям - лабиринтодонтам и сеймуриоморфам (последние, возможно, были близкими родственниками первых рептилий). Судя по палеонтологическим данным, личинки и взрослые особи этих животных не очень сильно отличались друг от друга. Поэтому можно предположить, что они, подобно червягам, легко могли переходить от двухфазного жизненного цикла к прямому развитию.

Были первыми животными на Земле, которые покинули водную среду и поселились на суше. Они до сих пор сохраняют привычки своих предков, которые когда-то жили в воде.
Основные данные:

Особенности размножения земноводных
Типичными представителями земноводных, или амфибий, является лягушки и саламандры . Почти у всех лягушек оплодотворения является внешним. Земноводные обычно откладывают яйца в воде, и их личинки (их называют головастиками) выходят на сушу только на поздней стадии своего развития. Большое количество других видов земноводных размножается несколько иным способом. Например, личинки жителей горных рек не могут развиваться в водоемах с быстрым течением, поэтому в их метаморфозе личиночная стадия просто отсутствует. У большинства тритонов и саламандр оплодотворение внутреннее. Саламандры откладывают яйца на суше, другие, например, черные саламандры, вынашивают зародыши в теле и рожают миниатюрные копии взрослых животных. Такой способ размножения называют живорождения. Живородящие лягушки также рожают полностью развитых детенышей. Земноводные отличаются большой плодовитостью, но лишь небольшой процент их потомства достигает полного развития.

В организме саламандр, личинки которые развиваются в вод, не вырабатывается гормон тироксин, который выполняет у амфибий функцию стимулятора метаморфоз. Поэтому некоторые амфибии начинают размножаться на ранних стадиях развития, еще как личинки. Способность животных к половому размножению на стадии, предшествующей взрослому состоянию, называют неотении, или "синдромом Питера Пэна". Классический пример неотении - хвостатая амфибия амбистома, живущая в Мексике. Его полузрелая личинка - аксолотль - способна к размножению.

ИЛИ ТЕБЕ ИЗВЕСТНО, ЧТО...

Земноводным для жизни необходима вода, но лишь немногие из них умеют пить, так как эти животные впитывают влагу всей поверхностью тела.
Все земноводные живут исключительно в пресных водоемах или около них. Они не могут жить в соленой воде.
Метаморфоз американских протея длится 5 лет. На протяжении всей жизни они сохраняют три пары наружных жабр, им характерна неотения.
Многие из земноводных своеобразно пережидают неблагоприятные погодные условия - они просто зарываются в почву.
Головастик Гвианской водной лягушки может быть в четыре раза длиннее взрослую особь.

Жизненные циклы у земноводных бывают разными. Саламандры рожают маленьких деток, а лягушки и жабы - проходят несколько стадий метаморфоза, пока из зародыша, после стадии головастика, выйдет взрослая особь. Некоторые экзотические виды вынашивают яйца и личинок на спине или в желудке.
ЭВОЛЮЦИЯ амфибий

Окаменелости свидетельствуют, что первые земноводные, или амфибии, появились на Земле около 400 млн. лет назад. Они произошли от древних кистеперых рыб, у которых были мускулистые плавники со скелетной осью, напоминающие конечности первых амфибий. Кистеперые рыбы жили на теплых, богатых кислородом мелководьях, дышали поверхностью кожи и примитивными легкими. Рыбы, спасаясь от водных хищников и ища пищу, выходили на сушу, могли переползать на плавниках из одного водоема в другой и некоторое время находиться вне воды. Постепенно часть кистеперых рыб оставила предыдущие среды обитания и заселил новое жизненное пространство, количество животных все больше возрастала.
Около 300 млн. лет назад наступил период расцвета амфибий. Тем самым временем датируются окаменелые останки, которые напоминают головастика современных амфибий. Несмотря на то, что в дальнейшем появилось множество видов наземных животных, класс амфибий по прежнему остается многочисленным. Сегодня на Земле живет более 4000 видов амфибий, которые делятся на три ряда: бесхвостые, хвостатые и безногие.
Большинство современных амфибий обитает на суше, однако личинки развиваются в воде. Тело амфибий покрыто гладкой кожей без чешуек, через которую проникают газы и вода.
Земноводные размножаются несколькими различными способами. Большинство лягушек и саламандр, живущих в северном полушарии, откладывают яйца в воду, там же развиваются и их личинки. Самки откладывают яйца небольшими порциями - в форме трубочек или пузырчатой массы, свободно плавают в воде или прикрепляются ними к водным растениям. В то же время, когда самка откладывает яйца, самец выпускает в воду сперму и происходит их оплодотворение.
Каждое яйцо окружено плотной оболочкой, внутри нее находится желток, которым питается зародыш пока развивается. Оболочка оберегает яйцо от высыхания. Зародыш быстро растет и превращается в личинку, которая после выхода из яйца живет в воде. Мышцы тела личинок амфибий имеют такое же строение, как и у рыб, поэтому они плавают, отталкиваясь вперед движениями хвоста, осуществляются с одной стороны в сторону. Личинки питаются водорослями и дышат растворенным в воде кислородом. Они имеют жабры. Жабры хищных личинок, которые проглатывают свою добычу целиком, нередко располагаются в безопасном месте на голове или на затылке. Кроме того, личинки амфибий дышат кожей и слизистой оболочкой ротовой полости. Многие амфибии откладывают тысячи яиц, большая часть которых становится пищей для их естественных врагов. Щитовидная железа личинок достигает определенных размеров, начинает вырабатывать тироксин - гормон, который стимулирует у земноводных метаморфоз и преобразования животных на взрослых особей.
Первой заметной изменением во внешнем виде головастиков становится появление задних, а затем и передних конечностей. На последней стадии превращения исчезает хвост. Головастик теряет роговой клюв, у него увеличивается рот, а на глазах появляются подвижные веки - эти преобразования необходимы для выхода молодой особи на сушу.
Внутренние органы личинок также претерпевают значительные изменения: жабры редуцируются, и развиваются легкие, кишечник укорачивается. Продолжительность метаморфоза зависит от вида и внешних условий, например, температуры воды и наличия корма. Преобразование головастика травяной лягушки на взрослую особь длится почти 12 недель. Кстати если Ваш домашний питомец заболел, то

1 .. 62 > .. >> Следующая
У амфибий метаморфоз вызывается гормонами тироксином и три-иодтиронипом щитовидной железы (с. 203). Если молодым головастикам ввести экстракт щитовидной железы любого позвоночного или выращивать их в воде со следовыми количествами тироксина, произойдет преждевременный метаморфоз и на сушу выйдут карликовые лягушата. Головастик с удаленной щитовидной железой никогда не сможет пройти метаморфоз. Он будет продолжать жить в воде, став
158
Общая зоология
личинкой-великаном. В свою очередь секреторная активность щитовидной железы зависит от гормона передней доли гипофиза-тиреотро-пина. Удаление гипофиза на ранней стадии развития препятствует метаморфозу точно так же, как и удаление щитовидной железы.
У отдельных видов хвостатых амфибий, например у аксолотля (Ambystoma mexicanum), существует наследственно обусловленная блокировка метаморфоза, при которой отсутствует либо гормон гипофиза, либо гормон щитовидной железы. Эффекторы также могут утратить способность реагировать на гормоны, например у европейского протея (Proteus anguineus). Такие животные достигают половозрелости на стадии личинки (неотения).
Во время метаморфоза у амфибий происходят разнообразные морфогенетические процессы. Личиночные органы, в частности хвост у бесхвостых амфибий, предпочки, части ротового аппарата, жабры и одноклеточные кожные железы рассасываются. Возникают и начинают функционировать первичные почки, легочное кровообращение и многоклеточные кожные железы, предназначенные для жизни на суше. Эти процессы сопровождаются биохимической и физиологической перестройкой. Новый тип эритроцитов сменяет личиночные популяции клеток крови. Вместо «водного гемоглобина» начинается синтез гемоглобина, соответствующего жизни в обогащенной кислородом атмосфере. Эти перестройки предполагают включение других групп генов (с. 88). Перестраиваются также и механизмы выделения. Личинки земноводных располагают достаточным количеством воды, чтобы вымывать разбавленный до безопасных концентраций ядовитый аммиак. После метаморфоза из него образуется и выводится из организма через первичные почки неядовитая мочевина. Это изменение становится возможным в связи с тем, что тироксин вызывает образование ферментов, участвующих в цикле синтеза мочевины. Наконец, приспособленная к водной личиночной жизни хромофорная группа зрительных пигментов (дегидроретиналь) заменяется группой, характерной для взрослого наземного животного (ретиналь; с. 253).
Регенерация
В отличие от первоначального эмбрионального образования структур под регенерацией подразумевается замена утраченных участков тела особи.
В ходе нормального существования организма отдельные его участки обновляются путем физиологической регенерации. Эти части тела постоянно изнашиваются (например, верхний слой эпидермиса, клетки крови) или отбрасываются (кутикулярные структуры членистоногих, перья птиц, волосы млекопитающих, рога оленей, слизистые покровы матки при менструациях).
При репаративной регенерации заменяются участки, утрачиваемые особью в результате случайных повреждений, экспериментальных вме-
4. Процессы развития
159
ша гельств или естественной фрагментации при вегетативном размножении (с. 103).
Регенерация наблюдается при любом небольшом повреждении (заживление ран), однако иногда охватывает и значительные области тела. У многих членистоногих, рыб и амфибий могут образовываться заново целые конечности, а ящерицы восстанавливают отпавший хвост.
У многих беспозвоночных не только целое может заменить часть, но и часть способна восстановить целый организм. У морских звезд регенерируют не только поврежденные лучи, но и отдельные лучи некоторых видов целиком достраивают центральный диск и четыре недостающих луча. Небольшое число сегментов кольчатых червей (например, дождевого червя) дает как переднюю часть тела животного с ротовым отверстием, передней кишкой и мозгом, так и задний его конец с задней кишкой и анальным отверстием. У планарий (ресничные черви) 1,100, а у пресноводных полипов 1/200 часть первоначального объема тела может регенерировать до целого животного. Такие мелкие изолированные кусочки не могут питаться, гак как у них нет рта. Прежде чем начнется рост, из имеющегося клеточного материала должно образоваться животное уменьшенного размера со всеми органами. Это происходит в результате распада слишком крупных остатков органов и перераспределения клеток. Только подобный морфаллаксис приводит к пропорционально уменьшенному целому организму.
В целом с повышением уровня организации регенерационная способность падает. В противоположность рыбам и амфибиям птицы и млекопитающие обладают ей лишь в ограниченной степени (заживление ран, срастание сломанных костей). С возрастом у анамний способность к регенерации также снижается. Так. у бесхвостых земноводных (Anura) в период личиночного развития еще регенерируют целые конечности, однако после метаморфоза такая возможность сохраняется лишь в очень ограниченной степени и только при определенных экспериментальных условиях. И наоборот, хвостатые амфибии (Urodela) способны к регенерации конечностей и после метаморфоза.

4303 0

Влияние гормонов на процессы развития наиболее ярко проявляется у амфибий, имеющих в онтогенезе личиночную стадию, морфологически и физиологически значительно отличающуюся от взрослых форм.

Процессы метаморфоза личинок бесхвостых амфибий сводятся к торможению роста тела, резорбции хвоста, развитию конечностей, редукции жабр и формированию легких, укорочению кишечника, переходу азотистого обмена с аммониотелического типа на уреотелический, изменению структуры гемоглобина, появлению альбумина в крови и т.д.

Установлено, что кормление головастиков разных видов лягушек препаратами высушенной щитовидной железы в течение 4-7 дней прекращает рост личинок, индуцирует метаморфоз и вызывает их превращение в лягушек (Гудернач, 1912-1914; Б.М. Завадовский, 1923). Подобный эффект вызывает ежедневное введение головастикам в течение того же времени Т4 по 4-10 мкг, Тз по 0,2-2 мкг, а также физиологических доз ТТГ или"ТРФ (рис. 71).

Рис 71. Влияние на метаморфоз головастиков лягушек 4—7-дневного введения Тз или Т4
А — контроль; Б— после введения гормона: 1 — вид со спины, 2 — с брюшной поверхности

В результате в течение нескольких дней происходит трансформация личиночной формы во взрослую вместо многих месяцев или даже у некоторых видов (Rana casiebiana) нескольких лет, которые занимает этот процесс в естественных условиях. Удаление щитовидной железы или ее зачатка у головастиков разного возраста почти полностью предотвращает метаморфоз, и личинка, продолжая расти, не трансформируется во взрослую форму. Показано, что у головастика на стадиях развития, предшествующих метаморфозу, происходит активация функций щитовидной железы.

Аналогичные данные о стимулирующем влиянии тиреоидных гормонов на метаморфоз были получены и на хвостатых амфибиях — амблистомах, саламандрах и тритонах (Лауфенбергер, 1915; М.М. Завадовский и др., 1920; Б.М. Завадовский, 1923).

С конца 50-х гг. предприняты попытки исследовать механизмы действия тиреоидных гормонов на процессы метаморфоза у амфибий на клеточном и молекулярном уровнях. Следует отметить, что эффект Тз или Т4 на процессы развития амфибий — следствие сложного и взаимообусловленного влияния гормонов, противоположного по направленности, на синтез и распад белка в разных тканях.

Так, в печени, зачатках конечностей и мозге головастиков лягушек физиологические концентрации гормонов щитовидной железы усиливают анаболические процессы и дифференцировку клеток, в то же время в хвосте и кишечнике Тз и Т4 тормозят синтез белка, усиливают его распад и вызывают некробиоз клеток (Тата, 1966-1976). При этом ампутация 60% массы хвоста у головастиков резко тормозит процессы метаморфоза (Пэйх, Коэн, I960).

Полагают, что новообразование белков в дифференцирующихся органах тесно связано с поступлением в них свободных аминокислот и других факторов из резорбирующихся тканей. Изменения в скорости синтеза белка и стимуляции процесса дифференцировки клеток под влиянием тиреоидных гормонов имеют длительный лаг-период и медленно развиваются во времени. Для развития ответов клеток на гормоны, по-видимому, необходимы взаимодействие проникающего внутрь клетки гормона с ядерными рецепторами хроматина н стимуляция в нем процессов транскрипции.

Об этом свидетельствуют, с одной стороны, тот факт, что ингибиторы синтеза РНК (актиномицин D или фторурацнл) предотвращают процессы метаморфоза под влиянием Тз или Т4, с другой — данные, показывающие, что усиление синтеза РНК- и РНК-полимеразных реакций — наиболее ранний метаболический эффект гормонов на реагирующие клетки (Тата, 1976). Воздействие однократно введенных тиреоидных гормонов (0,5-1 мкг) на печень головастиков показано в табл. 13.

Таблица 13. Влияние трийодтиронина (Т3) на печень головастиков бычьей лягушки


Таким образом, уже однократная инъекция небольшой дозы Т3 вызывает в печени головастика после длительного латентного периода (значение которого пока неясно) сначала усиление синтеза РНК, ряда структурных белков и мембранных фосфолшщцов, активности дыхательных ферментов, а затем некоторую стимуляцию новообразования белков, характерных для взрослых форм (зрелого гемоглобина, ферментов мочевинного цикла). В то же время в хвосте личинок Т3 при однократной инъекции или в опытах in vitro вызывает торможение синтеза суммарного белка в полисомах и повышение активности гидролитических лизосомальных ферментов. Эти процессы также блокируются ингибиторами синтеза РНК или белка.

Однократная инъекция тиреоидных гормонов способна вызвать лишь отдельные биохимические проявления метаморфоза и обусловить начальные его фазы. Полная функциональная н структурная дифгреренцировка одних групп клеток и некробиоз других развиваются у головастиков лишь через 4-7 дией после начала ежедневного введения Т3 или Т4. Очевидно, для завершения процесса необходимо длительное присутствие гормонов в развивающемся организме.

Предполагают, что в гормональной стимуляции процессов дифференцировки некоторых типов клеток и их роста существенным этапом является индукция тиреоидными гормонами образования отдельных координированных ансамблей мембран эндоплазматического ретикулума и рибосом, каждый их которых синтезирует различные классы белков зрелой клетки (Тата, 1976), и что первостепенную роль в проявлении эффекта Т3 и Т4 на дигрференцировку играет усиление клеточного дыхания и образования энергии в клетке (Кандрор, 1967).

Эффекты тиреоидных гормонов на метаморфоз амфибий, видимо, тесно связаны с уровнем ЛТГ в организме личинки. ЛТГ — своеобразный антагонист гормонов щитовидной железы: он значительно усиливает рост головастиков, но предотвращает их спонтанное или индуцированное Т3 или Т4 превращение в лягушек. Считается, что физиологическая роль ЛТГ у амфибий сводится к обеспечению увеличения размеров тела на личиночной стадии и торможению процессов метаморфоза, в то время как роль тиреоидных гормонов заключается в торможении увеличения общих размеров тела личинок и стимуляции метаморфоза. Механизмы тормозящего действия ЛТГ на пролиферацию и дифференцировку клеток у амфибий пока не выяснены.

Аналогичная по функции пара гормонов-антагонисток, регулирующих рост и общее развитие личинок, есть у насекомых. У насекомых с полным циклом развития (личинки — куколка — имаго) роль ЛТГ выполняют неотенины, а роль Тз или Т4 принадлежит экдизонам. Неотенины, как уже отмечалось, образуются в прилежащих телах, а экдизоны — в проторакальной железе. У личинок мух обе эндокринные железы слиты в кольцевую железу. Секреция обоих типов гормонов регулируется специальными нейрогормонами мозгового ганглия (рис. 72).

Рис. 72. Гормональная регуляция роста и метаморфоза мух

На личиночной стадии экдизоны стимулируют процессы линьки, индуцируя синтез ферментов, участвующих в метаболизме хитина: сначала хитиназы, расплавляющей старую кутикулу, а затем ДОФА-декарбоксилазы и других ключевых ферментов образования склеропротеинов новой кутикулы. Кроме того, экдизоны стимулируют пролиферацию клеток эпидермиса личинок.

Перед каждой линькой секреция этих гормонов повышается, а в процессе линьки резко падает. Когда в организме личинки наряду с экдизонами в достаточных количествах образуются ювенильные гормоны, то рост личинки продолжается и линьки обусловливают лишь переход одной личиночной стадии в другую. Когда же секреция неотенинов на последней личиночной стадии значительно снижается, экдизоны вызывают окукливание. На стадии куколки экдизоны стимулируют лизис личиночных тканей, специфическую эвагинацию и дифференцировку имагинальных дисков. Удаление проторакальных желез предотвращает процесс метаморфоза. Тот же эффект вызывает введение неотенинов.

У амфибий метаморфоз обычно связан с изменениями, обусловливающими переход водного организма к жизни на суше. У хвостатых амфибий эти изменения включают резорбцию хвостового плавника, наружных жабер и изменения в строении кожи. Метаморфоз бесхвостых амфибий (лягушек и жаб) более значителен – изменения затрагивают почти каждый орган животного (табл. 19.1). Особенно наглядны изменения формы (рис. 19.1). Регрессии подвергаются не только хвост головастика и его наружные жабры, но и роговые зубы. В то же самое время развиваются конечности и кожные железы. Пока дифференцируются передние и задние конечности, локомоция осуществляется с помощью хвостового плавника. Роговые зубы, которыми головастик соскабливает растительные обрастания подводных предметов, исчезают по мере того как рот и челюсти приобретают новую форму и развиваются мышцы языка. Тем временем удлиненный пищеварительный тракт травоядного головастика укорачивается в соответствии с рационом плотоядной взрослой лягушки. Исчезают жабры и подвергаются регрессии жаберные дуги. Увеличиваются легкие, развиваются мышцы и хрящевые структуры, обеспечивающие нагнетание воздуха в легкие и изгнание его из легких. Изменяются органы чувств – система боковой линии головастика исчезает, но прогрессирует дифференцировка глаз и органа слуха. Развивается среднее ухо и барабанная перепонка, столь характерная для

Таблица 19.1. Основные изменения, происходящие в процессе метаморфоза у бесхвостых амфибий
Система органов	Личинка	Взрослое животное
Локомоторная	Водная; хвостовые плавники	Наземное; бесхвостое четвероногое
Дыхательная	Жабры, кожа, легкие; личиночные гемоглобины	Кожа, легкие; гемоглобины взрослого животного
Кровеносная	Дуги аорты; аорта; передняя, задняя и общая кардинальные (кювьеров проток) вены	Каротидная дуга; системная дуга: яремные вены
Пищеварительная	Вегетарианская: длинный спиральный кишечник. кишечные симбионты; небольшой рот, роговые челюсти, губные зубы	Плотоядная : короткий кишечник, протеазы; большой рот, длинный язык
Нервная, органы чувств	Отсутствие мигательной перепонки, порфиропсин; система органов боковой линии и нейроны Маутнера	Развитие глазных мышц, мигательная перепонка, родопсин, утрата системы органов боковой линия и дегенерация нейронов Маутнера; барабанная перепонка
Выделительная	Мезонефрос; главным образом аммиак, немного мочевины (аммониотелия)	Мезонефрос; главным образом мочевина, высокая активность ферментов цикла орнитин-мочевины (уротелия)
Из Turner, Bagnara, 1976