Обоняние - способность человека ощущать и различать паху­чие вещества, действующие на обонятельные рецепторы.

Развитие обонятельной системы в онтогенезе начинается с пе­риферических образований, представленных специальными рецеп­торами, реагирующими на химические вещества. Эти рецепторы в последующем развитии соединяются с нервными окончаниями обо­нятельного и тройничного нервов.

Первичная обонятельная структура - обонятельный эпителий, или обонятельная выстилка, в носовой полости закладывается на 2-м месяце внутриутробной жизни. В конце 2-го месяца волокна тройничного нерва проникают в обонятельную выстилку, в нача­ле 3-го месяца аксоны, идущие от обонятельных клеток, достига­ют - по обонятельному тракту - обонятельных луковиц, лежа­щих на основании лобной области мозга. После установления та­ких связей ускоряется развитие рецепторных обонятельных клеток, они принимают булавовидную форму. К 6-му месяцу развития плода количество рецепторных клеток обонятельной выстилки и клеток обонятельной луковицы уменьшается. К 7 месяцам внут­риутробного периода формирование обонятельных рецепторов за­канчивается.

Пахучие вещества попадают к обонятельным рецепторам носа при дыхании или через носоглотку - во время еды. Благодаря многочисленным связям обонятельной системы мозга с другими его образованиями обонятельная система способна тонизировать и оп­тимизировать практически все функции организма, в том числе и обучение.

Безусловно-рефлекторные реакции на запахи обнаруживаются у новорожденных детей сразу после рождения. Условный рефлекс на запах молока у детей можно выработать на 2-м месяце жизни, а дифференциро-вочные рефлексы вырабатываются только к 4-му ме­сяцу. Разницы в характере условных рефлексов на запахи в период детства (в частности, от 4 до 7 лет) не обнаружено.

У новорожденных реакция на запах (мимика лица, изменение дыхания, пульса) ослабевают скорее в результате более быстрой по сравнению со взрослыми адаптации обонятельных рецепторов. Начиная с 2 месяцев постнатального периода у ребенка можно выработать условный рефлекс на запах, но он становится стойким лишь к 4-му месяцу жизни, к этому времени можно выработать дифференцировку.

Острота обоняния у новорожденных в 20-100 раз ниже, чем у взрослых. Различение обонятельных раздражителей наблюдается на 2-3-м месяце постнатальной жизни и хорошо выражено в возрасте 4 месяцев. На 4-ом месяце жизни ребенок начинает отличать приятные запахи от неприятных и отвечать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. В процессе онтогенеза обонятельный анализатор быстро созревает и функционально полностью формируется к 6 годам. Острота обоняния достигает максимума в период полового созревания.

Окончательного уровня развития возбудимость обонятельного анализатора достигает к 14 годам. Считается, что она оптимальна в период половой зрелости и ухудшается после 45 лет.

Обонятельная чувствительность обостряется у женщин при бе­ременности. В ряде случаев у них возникает извращение чувстви­тельности на запахи.

Начиная с 45-50 лет у человека снижается обонятельная чув­ствительность, пороги к восприятию запахов растут, адаптация к запахам замедляется. Однако приблизительно у 60% даже 80-лет­них людей обоняние сохраняется на высоком уровне, значительное снижение отмечается приблизительно у 30% лиц преклонного воз­раста. Это обусловлено атрофическими изменениями в слизистой носа и дегенерацией обонятельных нейронов. У 14% людей данного возраста наблюдается полная аносмия, вызванная повреждением обонятельных луковиц. При постоянной тренировке возрастные изменения обоняния менее выражены.

У взрослого человека обонятельный анализатор реагирует на низкое содержание молекул запаховых веществ, находящихся в воз­духе, а вкус возникает при непосредственном контакте с высокими концентрациями химических веществ, содержащихся в пище. При этом в обоих случаях на сенсорный аппарат воздействуют раство­ренные в воде вещества.

Обонятельные раздражения вызывают различные поведенческие реакции у человека, влияют на его здоровье, эмоции, восприятие и т. д. Так, запахи жасмина, розы, гвоздики улучшают внимание; за­пахи мяты и ландыша оптимизируют зрение, снимают зрительное утомление; запах моря оптимизирует ассоциативное мышление. Эти примеры можно продолжить. Известен оздоровляющий эффект за­пахов. Например, кожные раны быстрее заживают при вдыхании запахов сосны и дуба; запах рябины облегчает дыхание, снижает воспалительные процессы в легких; запахи ромашки и герани сни­жают психическое возбуждение и т. д. Известна особая роль чув­ствительности обонятельного анализатора в возникновении оборонительных реакций, в половом поведении. Что касается последне­го, то следует сказать: половые стероиды оказывают медленное то­ническое влияние на функцию обонятельных рецепторных клеток. Особенно зависимы от гормонального уровня ответы рецепторов, связанных с восприятием биологически значимых запахов. При дисфункции обонятельных луковиц может задерживаться или пре­кращаться овариальный цикл и снижаться половая активность.

Чувствительность обоняния человека зависит от многих эндо- и экзогенных факторов и в первую очередь - от его индивидуальных особенностей. Она также зависит от исходного и текущего функци­онального состояния человека. Эмоциональное возбуждение уси­ливает обоняние, в то же время многие запахи производят эмоцио­нальное воздействие: могут вызывать положительные или отрица­тельные эмоции, что отражается на настроении человека. Полагают, что этот факт может быть обусловлен связями между обонятельной и лимбической системами. На чувствитель-ность обонятельной сис­темы влияет температура окружающей среды. Лучше всего запахи воспринимаются при температуре 37-38° С.

Продолжительное воздействие запаха вызывает адаптацию к нему, которая обусловлена утомлением периферических и централь­ных отделов обонятельной системы. Причем адаптация может быть даже полной, т. е. ощущение запаха исчезает полностью, несмотря на то, что запаховая стимуляция продолжается.

Обонятельные клетки обладают определенным спектром отве­тов на раздражение. Возбуждение каждой отдельной клетки может быть вызвано одновременным воздействием молекул многих паху­чих веществ, но относительная чувствительность различных клеток при данной концентрации этих веществ индивидуально специфич­на к разным запахам. Полагают, что каждое пахучее вещество вы­зывает свой особый паттерн возбуждения, охватывающего многие сенсорные клетки и отражающего информацию о природе вещества. Однако отмечается, что характер ответов на запахи в обонятельной луковице очень сложен. Очень часто запаховая стимуляция вызы­вает не просто возбуждение или торможение, а разнообразное со­четание этих процессов. Причем информация о химической струк­туре одоранта не кодируется в сигнале. Природа сигнала, указыва­ющая на присутствие пахучего вещества, одна и та же у всех нейронов, а дифференциацию одорантов, активирующих данную клетку, осуществляет мозг.

В лабораторных исследования показано, что некоторые обоня­тельные раздражители (например, ванилин, глацинт, гниль) оказы­вают влияние на динамику процессов ассоциативного мышления и вербальную функцию. Это проявлялось в изменении временных характеристик словесных реакций у испытуемых и в особенностях формирования у них вербальных цепочек.

Резервы обонятельной системы. Резервы обонятельной систе­мы обеспечиваются прежде всего ее высокой чувствительностью. Так, запах скатола ощущается при наличии всего 2 10 -11 г в 50 см 3 воздуха, меркаптана - 2,2 10 -12 г. Человек способен различать бо­лее 10 тыс. запахов.

Резервирование обеспечивается также большим количеством рецепторов - до 30 млн с каждой стороны. А число волокон, иду­щих в составе обонятельного нерва, всего около 60 тыс. Следова­тельно, на 1 волокно информация идет от 5 000 рецепторов.

В обонятельном эпителии резервирование осуществляется в пер­вую очередь за счет возможности перехода незрелых сенсорных кле­ток в обонятельные рецепторы. Процесс обновления клеток в обо­нятельной системе - это одна из уникальных возможностей резер­вирования функций в этом анализаторе. Наряду с этим эксперименты показывают способность проводящих путей обоня­тельного анализатора к регенерации после их повреждения.

При частичном разрушении луковиц происходит ухудшение обо­нятельной чувствительности, иногда наступает выраженная аносмия. А по истечении определенного срока после повреждения на­блюдается восстановление обонятельной функции, правда, чувстви­тельность к запахам становиться уже не столь высокой. Следует заметить, что разрушение обонятельных луковиц влияет и на дру­гие системы организма (например, на вегетативную нервную систе­му), поскольку обонятельное раздражение оказывает на них значи­тельное влияние.

Активность нейронов обонятельных луковиц контролируется высшими центрами. Центробежные влияния на обонятельные лу­ковицы выявляются практически во всех обонятельных образова­ниях переднего мозга. Причем нейроны переднего мозга, контро­лирующие активность луковицы, в свою очередь испытывают вли­яние со стороны всех отделов обонятельной системы.

Надежность обонятельной системы определяется не только теми процессами, которые инициированы путем специфическо­го для данной сенсорной системы раздражения, она в значитель­ной степени зависит и от изменений, происходящих в других сен­сорных системах. О межсенсорном резервировании свидетель­ствуют факты торможения активности нейронов обонятельной луковицы при сильных световых, звуковых и болевых раздраже­ниях.

Обонятельная система, в свою очередь, влияет на состояние дру­гих сенсорных систем.

Выше отмечалось, что восприятие запахов зависит от степени освещенности и преобладающего цвета пространства, есть и обрат­ная связь.

При воздействии обонятельного стимула критическая частота различения световых мельканий для слабого света снижается, а для более яркого света в тех же условиях этот показатель может увели­чиваться. Под воздействием запаха чувствительность световых ре­цепторов повышается. При воздействии обонятельных раздраже­ний чувствительность адаптированного к темноте глаза повышает­ся по отношению к зелено-синим лучам спектра, а по отношению к оранжево-красным - падает.

Обонятельные стимулы (запах розы и индола) изменяют грани­цы поля зрения для зеленого и красного цветов. Розмарин увеличи­вает границы восприятия зеленого цветового поля, индол сужает границы цветового поля.

При обонятельном раздражении гераниолом отмечается сниже­ние слухового порога. Наблюдаются и другие подобные явления.

Лекция по гистологии №15. Органы чувств

План лекции: 1. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств. 2. Орган зрения, источники развития, гистологическое строение. 3. Орган обоняния. Источники развития, строение, функции. 4. Орган слуха и равновесия. Источники развития, строение и цитофизиология органа слуха и равновесия. Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно обменивается веществами с окру-жающей средой. В организм поступают необходимые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для нормального функционирования живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное поступление в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоянии внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств. Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной информации органы чувств входят в состав системы анализаторов.

Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают: 1. Периферическая часть - где происходит рецепция, восприятие. Периферическая часть анализаторов пред-ставлена как раз органами чувств. 2. Промежуточная часть - проводящие пути, подкорковая часть ЦНС. 3. Центральная часть - представлена корковыми центрами анализаторов. Обеспечивает анализ полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям окружающей и внутренней среды ответных реакций. По генетическим и морфо-функциональным признакам органы чувств можно сгруппировать следующим об-разом: I группа - органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувстви-тельные нейросенсорные рецепторные клетки. Первичночувствительные - раздражитель оказывает воздействие непосредственно на рецепторную клетку, которая реагирует на это генерированием нервного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган обоняния. II группа - органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиальные клетки, отвечающие на воздействие раздражителя пере-ходом в состояние возбуждения (изменение разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы). Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторичночувствительные - раздражитель действует на них через посредника - сенсоэпителиоцита. К II группе относятся орган вкуса, слуха и равновесия. III группа - група рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных телец и образований. Особенно-стью III группы является отсутствие четко выраженной органной обособленности. Они входят в состав различ-ных органов - кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. К III групе относятся органы осязания и мы-шечно-кинетической чувствительности.

ОРГАН ЗРЕНИЯ. Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки кле-ток нейроэктодермального происхождения), эктодерма. Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще неза-мкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зоны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки про-межуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки превращаются в двухстенные глазные бокалы. Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрусталикового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структуры - хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется прозрачный белок - кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик - своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы. Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сетчатку, принимает участие при фор-мировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки. Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цилиарная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки. СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ. Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя). I. Наружная оболочка - фиброзная, представлена роговицей и склерой. Роговица - передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев: 1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний. 2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) - из тончайших коллагеновых фибрилл в основном веществе. 3. Собственное вещество роговицы - образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробласты и аморфное прозрачное основное вещество. 4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана - коллагеновые фибриллы в основном веществе. 5. Задний эпителий - эндотелий на базальной мембране. Роговица собственных сосудов не имеет, питание - за счет сосудов лимба и влаги передней камеры глаза. II. Склера - плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробласты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа. III. Сосудистая оболочка - представляет собой рыхлую сдт с большим содержанием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчатки. IV. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигментных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчатки с физиологической точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов: 1-ое звено - фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторе-цепторные клетки воспринимают световое раздражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену. 2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцитами. 3-е звено состоит из ганглио-нарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глазного яблока. Кроме перечисленных нейроцитов, образующих з-х звенную цепь, в световоспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты: 1. Горизонтальные нейроциты - тормозят передачу нервных импульсов на уровне синапсов между фоторецеп-торами и биполярами. 2. Амокринные нейроциты - тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками. Количественное соотношение клеток в з-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется. Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподобными отростками, пронизывающи-ми всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвле-ния переплетаясь между собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя пограничная мембрана). Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части: 1. Наружный сегмент - в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А - ретиналью); в колбочковых нейро-сенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пиг-мент йодопсин. 2. Связующий отдел - ссуженный участок, содержит несколько ресничек. 3. Внутренний сегмент - содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело. 4. Перикарион - ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток. 5. Аксон фоторецепторной клетки. Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые - цветное зрение. В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев: 1. Пигментный слой - состоит из пигментных клеток. 2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек. 3. Наружный пограничный слой - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов. 4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток. 5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними. 6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток. 7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними. 8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток. 9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток. 10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов. Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

ОРГАН ОБОНЯНИЯ - по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейросенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, поддерживающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обонятельных желез. Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верхней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению относится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток: 1. Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апикальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпителия - соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия дендрит оканчивается округлым утолщением - обонятельной булавой. На поверхности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В цито-плазме обонятельных клеток имеется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обонятельные нити, которые прони-кают через решетчатую кость в черепную коробку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обонятельного пути. 2. Поддерживающие эпителиоциты - окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апи-кальном конце имеют много микроворсинок. 3. Базальные эпителиоциты - относительно невысокие клетки, являются малодифферинцированными камби-альными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия. Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обонятельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпителия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, которые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросенсорные клетки генерируют нервные импульсы.

ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы подробно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре превращается в слуховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы: а) основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка), состоит из отдельных натянутых струн (фиб-риллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая стру-на способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки). б) наружная стенка - образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт. в) верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри - однослойным плоским эпителием. Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной. Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кортиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кортиев) орган состоит из следующих элементов: 1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана. 2. Поддерживающие эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры. Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базилляр-ной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения: 1. Мешочек - сферической формы расширение. 2. Маточка - расширение эллептической формы. Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах - гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты. Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану - это особая студенистая масса с кри-сталлами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглии. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вес-тибулярного анализатора. Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.

ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (луковицами), расположенными в толще эпителия листо-видных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из сле-дующих видов клеток: 1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агра-нулярного типа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронно-плотным веществом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного вещества содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним концом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсорных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна. 2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсор-ные клетки. 3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регене-рацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки. Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на по-верхность эпителия сосочка вкусовой порой. деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервными окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и воздействуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; изменяется проница-емость мембраны микроворсинок для ионов

ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ представлены чувствительными рецепторами кожи, которые можно разделить на 2 группы: 1. Свободные нервные окончания - в основном образуются из конечных разветвлений немиелинизированных волокон: а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепто-ры 3-х видов: механорецепторы или тактильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецепторы и болевые рецепторы; б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи; в) Меркелевы окончания - тоже являются механорецепторами; немиелинизированные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; расположены в базальном слое эпидермиса). 2. Инкапсулированные нервные окончания: а) тельце Фатер-Пачини - механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концентрически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатер-Пачини покрыта тонкой сдт-ой капсулой. б) тельце Мейснера - является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конеч-ные разветвления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окружается концентри-чески расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой; в) тельце Руффини - механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окру-жающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллаге-новыми волокнами; снаружи - сдт-ая капсула; г) колба Краузе - механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыраженной сдт-ой капсулой. Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать кожу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружающей среды, о свойствах предметов и т.д.

Нет сходных материалов(

представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.

Основной орган обоняния (organum olfactus ), являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости , а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом.

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган (organum vomeronasale Jacobsoni ). Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.

Развитие .

Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод - утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria ), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.

Строение .

Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора - состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60-90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки

(cellulae neurosensoriae olfactoriae ) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2).Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами (clava olfactoria ). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 подвижных обонятельных ресничек.

Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий , слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20-40 обонятельных нитей (filia olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты

(epitheliocytus sustentans ) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты

(epitheliocytus basales ) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria ) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными , имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 - клубочковый слой, 3 - наружный сетевидный слой, 4 - слой тел митральных клеток, 5 - внутренний сетевидный , 6 - зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4-5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре - в гиппокампе и в новой - гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы .

В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества , присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация .

Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения .

Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация .

У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

Вкусовая сенсорная система. Орган вкуса

Орган вкуса (organum gustus ) - периферическая часть вкусового анализатора представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках (caliculi gustatoriae ). Они воспринимают вкусовые раздражения (пищевые и непищевые), генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые центры. При участии этой сенсорной системы обеспечиваются также некоторые вегетативные реакции (отделение секрета слюнных желез, желудочного сока и др.), поведенческие реакции на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка человека. У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глотки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.

Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают 5 видов: сенсоэпителиальные («светлые» узкие и «светлые» цилиндрические), «темные» поддерживающие, базальные малодифференцированные и периферические (перигеммальные).

От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой поры (poms gustatorius). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.

Сенсоэпителиальные клетки .

Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена «букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для вкусовых веществ , попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, задней части - горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала на его мембране. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.

В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннервировать несколько вкусовых почек.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ротовой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощущений («острый вкус перца» и др.).

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans ) отличаются наличием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много митохондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи встречаются гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки.

Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя. Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки.

Периферические (перигеммальные) клетки имеют серповидную форму, содержат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных окончаний.

Промежуточная часть вкусового анализатора .

Центральные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится второй нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение импульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре , слюнным железам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути достигает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины (центральная часть вкусового анализатора). Здесь формируются вкусовые ощущения.

Регенерация .

Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпителиальные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.

Слизистая оболочка обонятельной области имеет желтый цвет, в отличие от остальной ярко красной части слизистой оболочки стенки полости носа. Полость носа, как и полость верхних дыхательных путей, выстлана псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Эпителий обонятельной зоны занимает область верхнего носового хода и задневерхний отдел перегородки и является псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным. Он состоит из трех видов клеток: обонятельных нервных, базальных и опорных. Клеточные ядра расположены рядами. На поверхности расположен одиночный ряд опорных клеток с овальными ядрами. Под ним находятся многочисленные ряды ядер обонятельных и базальных клеток с округлыми ядрами.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ.

Это биполярные ганглиозные клетки. В глубине клетки расположено округлое ядро. В апикальной части находится видоизмененный дендрит, который выходит на поверхность слизистой оболочки и заканчивается обонятельными пузырьками, снабженными неподвижными ресничками. Клетка сужается к основанию, образуя при этом немиелизированный аксон, который входит в подлежащую соединительную ткань и соединяясь с соседними аксонами, образует пучки обонятельных нервных волокон. Обновление обонятельных клеток происходит каждые 40 дней за счет нейронов, которые образуются из базальных клеток. Это единственный известный случай образования новых нейронов в постнатальном периоде.

Органы чувств являются периферическими частями ана­лизаторов, осуществляющих связь центральной нервной си­стемы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолему клеток, вос­принимающих раздражение; промежуточную часть, образован­ную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть - участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощуще­ния.

В связи с особенностями развития, строения и функции разли­чают три типа органов чувств: к первому тину относят орган зре­ния и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основеих строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равнове­сия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолще­ний эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздра­жения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся перифери­ческими частями соответствующих анализаторов (осязания, давле­ния и пр.).

Орган зрения

Орган зрения - глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного ап­парата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глазодвигатвльные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:

1. диоптрический или светопреломляющий аппарат - рогови­ца, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело; 2. аккомадационный аппарат - радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояс­ком и 3. рецепторный аппарат - сетчатая оболочка. В структу­ре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная - склера и роговица; сосудистая - средняя с соб­ственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) - сетчатая. Также в глазное яблоко вхо­дят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.

Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы

Фиброзная оболочка - наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной скле­рой - плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это - шлемов канал - венозный синус склеры.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, основой кото­рой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигмент­ными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: соб­ственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней разли­чают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен, пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоци-тов; сосудисто-капиллярную пластинку с гемокапиллярами преиму­щественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв обра­зуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы.Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В разви­тиистекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расши­ряющие зрачок, имеют нейральное происхождение.

Диоптрический аппарат глаза - система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мем­бране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпи­телием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение. Собственное вещество роговицы составляет около 90% всей толщи роговицы. Оно представлено правильно чередующи­мися и располагающимися под углом соединительнотканными плас­тинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отростчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительнотканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозами-ногликанами (кератинсульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диф­фундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяю­щее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсу­лой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плос­кого эпителия клетки которого по направлению к экватору стано­вятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпи­телиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачи­ваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наб­людается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.

Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетча­той оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеоб­разного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.

Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сет­чатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке раз­личают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функ­цию диафрагмы с помощью двух мышц - суживающей и расши­ряющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте акко­модации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле разли­чают две части: внутреннюю - цилиарную корону и наружную - цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрус­талику отходят цилиарные отростки, контактирующие с воло­кнами ресничного пояска - радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомоди­руется на более близкое расстояние.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный - пигмент­ный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляю­щий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: на­ружного - нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего - ассоциативного биполярного и внутреннего - ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сет­чатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (пери­ферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассо­циативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вто­рых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетча­тые слои - синапсам, контактам их отростков. Следует особое внима­ние обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки пред­ставляют собой периферические отростки - дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных рес­ничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочко­вых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя - альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сег­ментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент - йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки - суме­речного. Ресинтез родопсина идет в темноте.

При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно - место выхода зрительного нерва и желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сет­чатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон - аксо­нов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, форми­руют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной - снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую обо­лочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сет­чатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно располо­жено у заднего конца оптической оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разно­видностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозя­щих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наруж­ных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и кол­бочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы переме­щаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной - луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сет­чатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.

Орган обоняния

Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяю­щихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные - аксоны, составляющие обонятельный нерв, иду­щий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами с 10-12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микро­ворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и распо­лагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Поддержи­вающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необхо­димой для функционирования обонятельных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток. Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мем­брану рецепторной клетки.

Орган вкуса

Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содер­жащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослой­ном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбрио­нальный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет оваль­ную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сооб­щается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микровор­синки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из под­лежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, при­водят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в сле­дующие звенья вкусового анализатора, (см. таблицу 2).

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, сред­нее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорений. В наруж­ном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представленно барабанной полостью, слуховымикосточками, слуховой трубой. У млекопи­тающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, огра­ниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия - в вестибулярном лабиринте - в пятнах мешочков и гребешках полу­кружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лаби­ринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений экто­дермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка - органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нер­вным ганглием, который также делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепонча­того лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчиваю­щийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной - сосудистой полоской и нижней базилярной пластин­кой. Вестибулярная мембрана - это тонкофибриллярная соеди-нительнотканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемо-капиллярами, нижняя стенка - это базилярная пластинка, с рас­положенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спи­ральной связкой. В базилярной пластинке различают три части:

базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанный лест­ницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбсоединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней - барабанной и верхней - вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистен­ции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в осно­вании спиральной костной пластинки расположен спиральный ган­глий с биполярными нейронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсор­ных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп раз­личают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки - эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с рас­ширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотнен­ными микроворсинками (волосками) - стереоцилиями. Наруж­ные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками-стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4-5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содер­жит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волоско­вые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных, фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мем­бране. Вих цитоплазме имеются тонофибриллы. В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновид­ность опорных клеток - столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вер­шинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми распола­гаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликоге­ном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддержи­вающие эпителиоциты - клетки кубической формы, которые пос­тепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перилимфу, базилярную и покровную мембраны. При этом про­исходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных кле­ток. Ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтирвоанным в мембраны стерео­цилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает аце-тилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спи­рального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухо­вого анализатора.

Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лаби­ринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта располо­жены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух ме­шочков - сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными кана­лами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеются расширения - ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах - гре­бешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студе­нистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них - грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа - столбчатые, имеют призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков-стереоцилий и одна под­вижная ресничка-киноцилия, контактирующие с отолитовой мем­браной. При смещени киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Под­держивающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравита­цию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки

состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспри­нимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейро­нам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.