Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.

Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин - главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.

Париетальные экзокриноциты - крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.

Мукоциты - слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток - выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов - энтерохромаффинные.

На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.

ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.

G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин - морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин - ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.

ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.

В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.

В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.

Он вырабатывается железами желудка, визуально похожими на трубки, имеющие расширение на конце.

Узкая часть этих трубок названа секреторной, широкая – выводным протоком. В секреторной области расположены клетки, секретирующие различные химические вещества. Выводной проток же необходим для перемещения полученных в узкой части протока веществ в желудочную полость.

Взглянув изнутри на этот орган человека, можно отметить, что поверхность его изнутри не гладкая: на ней много выпуклостей с малыми ямками. Ямки эти – не что иное, как устья желудочных желез или их выводные протоки.

Желудок условно делят на 4 отдела:

1. Кардиальный отдел – вход;
2. Дно желудка;
3. Тело;
4. Пилорический отдел (область соединения с тонким кишечником человека).

Виды желез желудка

Экзокринные

Выделяют три вида экзокринных желез в зависимости от их локации:кариальные, пилорические и собственные.

Собственные железы желудка – самый многочисленный их вид (около 35 млн.). Длина одной такой железы – около 0.6 мм. По строению своему они просты, представляют собой трубки без разветвлений, группами открывающиеся прямо в желудочные ямочки. Просвет этих желез очень узок и не виден на приборах.

В каждой такой железе выделяют шейку, перешеек и главную часть, состоящую из дна и тела.

Собственные железы состоят из трех типов клеток:

• Главные клетки – расположены многочисленными группами, служат для выработки химозина и пепсина (пищеварительные ферменты, занимающиеся расщеплением всех видов белка);
• Обкладочные – расположены по одной, крупных размеров. Внутри обкладочных клеток вырабатывается соляная кислота;
• Слизистые клетки – малых размеров, выделяют слизь.

Пилорические железы желудка локализованы в месте соединения желудка с тонкой частью 12-типерстной кишки. Всего этих желез насчитывается около 3.5 млн. Эти железы разветвлены, концевые их отделы имеют довольно широкие просветы. Встречаются гораздо реже собственных желез.

Пилорические железы желудка человека состоят всего из двух типов клеток:

1. Эндокринные клетки вырабатывают вещества, необходимые для нормального функционирования желудка и прочих органов человека. Они не выделяют желудочный сок;
2. Слизистые клетки вырабатывают слизистый секрет, главной функцией которого является разбавление желудочного сока для неполной нейтрализации кислоты в полости желудка.

Кардиальные железы человека локализованы преимущественно у входа в полость желудка. Насчитывают их около 1.5 млн. Структура их сильно разветвленная с короткими шейками на концах. Состоят, как и пилорические железы, из слизистых и эндокринных клеток.

Железы, очень похожие на кардиальные, располагаются в самом низу пищевода. Иногда они даже заходят в верхний отдел органа. Главная функция обоих видов – как можно сильней размягчить съеденную человеком пищу для более легкого ее переваривания.

Эндокринные

Эндокринные железы человека выделяют полезные вещества непосредственно в кровь или лимфу и состоят преимущественно из эндокринных клеток.

Работа этих клеток состоит в выработке разнообразных веществ, помогающих нормальному функционированию органа:

• Гастрин – вещество, стимулирующее активную работу желудка;
• Сомастотин приостанавливает функционирование желудка;
• Гистамин оказывает определенное влияние на сосуды, локализованные в желудке, и стимулирует выделение соляной кислоты;
• Мелатонин отвечает за периодику в работе ЖКТ;
• Энкефалин отвечает за обезболивание, если в этом возникает потребность;
• Вазоинтестинальный пептид обладает функцией расширения сосудов и стимуляции активной работы поджелудочной железы человека;
• Бомбезин стимулирует активную работу желчного пузыря с последующей выработкой им желчи для переваривания жиров, а также активизирует выработку соляной кислоты.

Стадии работы желудка

Опишем схематично основные функции желез желудка и его работу.

Аппетитный аромат и внешний вид еды, которая раздражает вкусовые рецепторы человека, расположенные в полости рта, запускают процесс желудочной секреции. Желудочные железы кардиального типа вырабатывают огромное количество слизи. Ее функции – защита стенок желудка от самопереваривания и размягчение комка пищи, поступающего в желудок.

Собственные железы в это же самое время усиленно работают над производством соляной кислоты и различных ферментов, поддерживающих пищеварительный процесс на должном уровне. Соляная кислота разлагает пищу на составляющие (белки, жиры, углеводы), убивает бактерии. Ферменты осуществляют химическую переработку еды.

По сути, смесь соляной кислоты, вспомогательных ферментов и слизи – и есть желудочный сок, основная выработка которого осуществляется в первые минуты после начала трапезы. Именно поэтому квалифицированные гастроэнтерологи так не рекомендуют употреблять жевательные резинки! Максимальное количество желудочного сока выделяется через час после начала приема пищи и постепенно, по мере перемещения частично переработанной еды в тонкую кишку, сходит на нет.

Факторы, влияющие на работу желудочных желез

1. Употребление человеком белковой пищи (нежирное мясо, молочные продукты, бобовые культуры) является самым сильным возбудителем начала процесса желудочной секреции. Ежедневное употребление мяса значительно повышает уровень кислотности желудка и переваривающей способности желудочного сока. Углеводная еда (сладости, хлеб, каши, макароны) признана слабейшим возбудителем, жирные же продукты питания занимают промежуточную нишу;
2. Активную работу желез вызывают различные стрессовые ситуации. Именно поэтому врачи советуют даже в трудные времена сильных переживаний больше кушать, дабы не заработать так называемую «стрессовую язву»;
3. Негативные эмоции, испытываемые человеком (чувство страха, тоски, депрессивное состояние) очень сильно понижают желудочную секрецию. Именно по этой причине врачи категорически не советуют «заедать» стресс. Собственному здоровью систематическим перееданием в такой период можно нанести ощутимый вред. Если депрессия не оставляет больного уже несколько дней, рекомендуется кушать больше мясной пищи – она трудней переваривается и может отлично «взбодрить» организм. Сладкое и мучное есть не стоит: это высокоуглеводная пища, ее чрезмерное употребление приведет к набору лишних 2-3 килограммов, что настроения не прибавит.

Эти маленькие трубочки в полости желудка человека выполняют важнейшую задачу для его жизнедеятельности: они перерабатывают пищу. Для того чтобы облегчить работу органа, необходимо всего лишь придерживаться принципов правильного питания, есть меньше сладостей и больше полезной пищи.

Время пребывания содержимого (перевариваемой пищи) в желудке в норме - около 1 часа.

Анатомия желудка

Анатомически желудок подразделяется на четыре части:

• кардиальную (лат. pars cardiaca ), примыкающую к пищеводу;
• пилорическую или привратниковую (лат. pars pylorica ), примыкающую к двенадцатиперстной кишке;
• тело желудка (лат. corpus ventriculi ), расположенное между кардиальной и пилорической частями;
• дно желудка (лат. fundus ventriculi ), расположенное сверху и влево от кардиальной части.

В пилорическом отделе выделяют привратниковую пещеру (лат. antrum pyloricum ), синонимы антральная часть или антурм и канал привратника (лат. canalis pyloricus ).

На рисунке справа обозначены: 1. Тело желудка. 2. Дно желудка. 3. Передняя стенка желудка. 4. Большая кривизна. 5. Малая кривизна. 6. Нижний пищеводный сфинктер (кардия). 9. Пилорический сфинктер. 10. Антрум. 11. Пилорический канал. 12. Угловая вырезка. 13. Борозда, формирующаяся во время пищеварения между продольными складками слизистой по малой кривизне. 14. Складки слизистой оболочки.

Также в желудке выделяют следующие анатомические структуры:

• переднюю стенку желудка (лат. paries anterior );
• заднюю стенку желудка (лат. paries posterior );
• малую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi minor );
• большую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi major ).

Желудок отделяется от пищевода нижним пищеводным сфинктером и от двенадцатиперстной кишки - сфинктером привратника.

Форма желудка зависит от положения тела, наполненности пищей, функционального состояния человека. При среднем наполнении длина желудка 14–30 см, ширина 10–16 см, длина малой кривизны 10,5 см, большой кривизны 32–64 см, толщина стенки в кардиальном отделе 2–3 мм (до 6 мм), в антральном отделе 3–4 мм (до 8 мм). Ёмкость желудка от 1,5 до 2,5 л (мужской желудок больше женского). Масса желудка «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 150 г.

Стенка желудка состоит из четырех основных слоев (перечисленных, начиная от внутренней поверхности стенки к внешней):

• слизистая оболочка, покрытая однослойным цилиндрическим эпителием
• подслизистая основа
• мышечный слой, состоящий из трех подслоев гладкой мускулатуры:
• внутренний подслой косых мышц
• средний подслой круговых мышц
• наружный подслой продольных мышц
• серозная оболочка.

Между подслизистой основой и мышечным слоем располагается нервное мейснерово (синоним подслизистое; лат. plexus submucosus ) сплетение, регулирующее секреторную функцию эпителиальных клеток, между круговыми и продольными мышцами - ауэрбахово (синоним межмышечное; лат. plexus myentericus ) сплетение.

Слизистая оболочка желудка

Слизистая оболочка желудка образована однослойным цилиндрическим эпителием, собственным слоем и мышечной пластинкой, образующей складки (рельеф слизистой оболочки), желудочные поля и желудочные ямки, где локализованы выводные протоки желудочных желез. В собственном слое слизистой оболочки находятся трубчатые желудочные железы, состоящие из обкладочных клеток , вырабатывающих соляную кислоту; главных клеток , продуцирующих профермент пепсина пепсиноген , и добавочных (слизистых) клеток, секретирующих слизь. Кроме того, слизь синтезируется слизистыми клетками, расположенными в слое поверхностного (покровного) эпителия желудка.

Поверхность слизистой оболочки желудка покрыта непрерывным тонким слоем слизистого геля, состоящего из гликопротеинов, а под ним располагается слой бикарбонатов , прилежащих к поверхностному эпителию слизистой оболочки. Вместе они образуют слизистобикарбонатный барьер желудка, защищающий эпителиоциты от агрессии кислотнопептического фактора (Циммерман Я.С.). В состав слизи входят обладающие антимикробной активностью иммуноглобулин A (IgA), лизоцим, лактоферрин и другие компоненты.

Поверхность слизистой оболочки тела желудка имеет ямочную структуру, что создает условия для минимального контакта эпителия с агрессивной внутриполостной средой желудка, чему также способствует мощный слой слизистого геля. Поэтому кислотность на поверхности эпителия близка к нейтральной. Для слизистой оболочки тела желудка характерен относительно короткий путь продвижения соляной кислоты из париетальных клеток в просвет желудка, так как они располагаются преимущественно в верхней половине желез, а главные клетки – в базальной части. Важный вклад в механизм защиты слизистой оболочки желудка от агрессии желудочного сока вносит исключительно быстрый характер секреции желез, обусловленный работой мышечных волокон слизистой оболочки желудка. Для слизистой оболочки антральной области желудка (см. на рисунке справа) напротив, характерна «ворсинчатая» структура поверхности слизистой оболочки, которая сформирована короткими ворсинками или извитыми валиками высотой 125–350 мкм (Лысиков Ю.А. и др.).

Желудок у детей

У детей форма желудка непостоянна, зависит от конституции тела ребёнка, возраста и режима питания. У новорожденных желудок имеет круглую форму, к началу первого года становится продолговатым. К 7–11 годам детский желудок по форме не отличается от взрослого. У детей грудного возраста желудок расположен горизонтально, но как только ребенок начинает ходить, он принимает более вертикальное положение.

К рождению ребенка дно и кардиальный отдел желудка развиты недостаточно, а пилорический отдел – значительно лучше, чем объясняются частые срыгивания. Срыгиванию способствует также заглатывание воздуха при сосании (аэрофагия), при неправильной технике вскармливания, короткой уздечке языка, жадном сосании, слишком быстром выделении молока из груди матери.

Желудочный сок

Основными компонентами желудочного сока являются: соляная кислота, секретируемая обкладочными (париетальными) клетками , протеолитические, продуцируемые главными клетками и непротеолитические ферменты, слизь и бикарбонаты (секретируемые добавочными клетками), внутренний фактор Кастла (продукция обкладочных клеток).

Желудочный сок здорового человека практически бесцветен, не имеет запаха и содержит небольшое количество слизи.

Базальная, не стимулированная пищей или иным образом, секреция у мужчин составляет: желудочного сока 80–100 мл/ч, соляной кислоты - 2,5–5,0 ммоль/ч, пепсина - 20–35 мг/ч. У женщин на 25–30 % меньше. В сутки в желудке взрослого человека вырабатывается около 2 литров желудочного сока.

Желудочный сок ребенка грудного возраста содержит те же составные части, что и желудочный сок взрослого: сычужный фермент , соляную кислоту, пепсин, липазу , но содержание их понижено, особенно у новорожденных, и возрастает постепенно. Пепсин расщепляет белки на альбумины и пептоны . Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин . Сычужный фермент (самый активный из ферментов у детей грудного возраста) створаживает молоко (Боконбаева С.Д. и др.).

Кислотность желудка

Главный вклад в общую кислотность желудочного сока вносит соляная кислота, продуцируемая обкладочными (париетальными) клетки фундальных желёз желудка, располагающимися, в основном, в области дна и тела желудка. Концентрация секретированной обкладочными клетками соляной кислоты одинакова и равна 160 ммоль/л, но кислотность выделяющегося желудочного сока варьируется за счет изменения числа функционирующих обкладочных клеток и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока.

Нормальная кислотность в просвете тела желудка натощак 1,5–2,0 рН. Кислотность на поверхности эпителиального слоя, обращённого в просвет желудка 1,5–2,0 рН. Кислотность в глубине эпителиального слоя желудка около 7,0 рН. Нормальная кислотность в антруме желудка 1,3–7,4 рН.

В настоящее время единственным достоверным методом измерения кислотности желудка считается внутрижелудочная рН-метрия , выполняемая с помощью специальных приборов - ацидогастрометров , оснащённых рН-зондами с несколькими датчиками рН, которая позволяет измерять кислотность одновременно в разных зонах желудочно-кишечного тракта.

Кислотность желудка у условно здоровых людей (не имеющих каких-либо субъективных ощущений в гастроэнтерологическом отношении) в течение суток циклически меняется. Суточные колебания кислотности больше в антральном отделе, чем в теле желудка. Основная причина таких изменений кислотности - большая продолжительность ночных дуоденогастральных рефлюксов (ДГР) по сравнению с дневными, которые забрасывают дуоденальное содержимое в желудок и, тем самым, уменьшают кислотность в просвете желудка (увеличивают рН). Ниже в таблице представлены средние значения кислотности в антруме и теле желудка у условно здоровых пациентов (Колесникова И.Ю., 2009):

Общая кислотность желудочного сока у детей первого года жизни в 2,5–3 раза ниже, чем у взрослых. Свободная соляная кислота определяется при грудном вскармливании через 1–1,5 часа, а при искусственном – через 2,5–3 часа после кормления. Кислотность желудочного сока подвержена значительным колебаниям в зависимости от характера и режима питания, состояния желудочно-кишечного тракта.

Моторика желудка

В отношении моторной активности желудок можно разделить на две зоны: проксимальную (верхнюю) и дистальную (нижнюю). В проксимальной зоне отсутствуют ритмические сокращения и перистальтитка . Тонус этой зоны зависит от наполненности желудка. При поступлении пищи тонус мышечной оболочки желудка уменьшается и желудок рефлекторно расслабляется.

Моторная активность различных отделов желудка и ДПК (Горбань В.В. и др.) На рисунке справа изображена схема фундальной железы (Дубинская Т.К.): 1 - слой слизь-бикарбонат 2 - поверхностный эпителий 3 - слизистые клетки шейки желез 4 - обкладочные (париетальные) клетки 5 - эндокринные клетки 6 - главные (зимогенные) клетки 7 - фундальная железа 8 - желудочная ямка Микрофлора желудка До недавнего времени считали, что благодаря бактерицидному действию желудочного сока микрофлора, проникшая в желудок, погибает в течение 30 минут. Однако современными методами микробиологического исследования было доказано, что это не так. Количество различной мукозной микрофлоры в желудке у здоровых людей составляет 10 3 –10 4 /мл (3 lg КОЕ/г), в том числе в 44,4% случаев выявлены Helicobacter pylori (5,3 lg КОЕ/г), в 55,5% - стрептококки (4 lg КОЕ/г), в 61,1% - стафилококки (3,7 lg КОЕ/г), в 50% - лактобактерии (3,2 lg КОЕ/г), в 22,2% - грибы рода Candida (3,5 lg КОЕ/г). Кроме того, высеяны бактероиды , коринебактерии , микрококки и др. в количестве 2,7–3,7 lg КОЕ/г. Следует заметить, что Helicobacter pylori определялись только в ассоциации с другими бактериями. Среда в желудке оказалась стерильной у здоровых людей только в 10 % случаев. По происхождению микрофлору желудка условно разделяют на орально-респираторную и фекальную. В 2005 г. в желудке здоровых людей обнаружены штаммы лактобактерий , приспособившихся (подобно Helicobacter pylori ) к существованию в резко кислой среде желудка: Lactobacillus gastricus, Lactobacillus antri, Lactobacillus kalixensis, Lactobacillus ultunensis . При различных заболеваниях (хронический гастрит , язвенная болезнь , рак желудка) количество и разнообразие видов бактерий, колонизирующих желудок, существенно увеличиваются. При хроническом гастрите наибольшее количество мукозной микрофлоры обнаружено в антральном отделе, при язвенной болезни - в периульцерозной зоне (в воспалительном валике). Причем нередко доминирующее положение занимают не Helicobacter pylori , а стрептококки, стафилококки,

Главную функция ЖКТ - переваривание еды - осуществляют железы желудка. Эти трубочки отвечают за секрецию множества химических веществ для желудочного сока. Существует несколько видов секреторов. Помимо внешних железистых центров, имеются внутренние эндокринные, которые вырабатывают особый наружный секрет. При сбое хотя бы одной группы развиваются серьезные патологии, поэтому важно знать их назначение и особенности.

Особенности

Чтобы пища, поступающая из пищевода, хорошо переваривалась, ее нужно тщательно подготовить, перетереть на мельчайшие частички и обработать пищеварительным соком. Для этого существуют железы желудка. Это образования в оболочке органа, представляющие собой трубочки. Состоят они из узкого (секреционной части) и широкого (выводящего) участка. Железистые ткани секретируют сок, состоящий из множества химэлементов, необходимых для переваривания и подготовки пищи к поступлению в 12-перстную кишку.

В каждом отделе органа имеются собственные железы:

• первичной обработки пищи, поступающей из пищевода в кардиальную зону;
• основной нагрузки, составляющие фундальный участок;
• секреторные - клетки, формирующие нейтральный химус (пищевой комок) для поступления в кишечник из пилорической зоны.

Железы расположены в эпителиальной оболочке, которая состоит из сложно тройного слоя, включающего эпителиальный, мышечный, серозный пласт. Первые два предназначены для обеспечения защиты и моторики, последний - формовочный, наружный. Строение слизистой отличается рельефностью со складками и ямками, которые защищают железы от агрессии желудочного содержимого. Есть секреторы, синтезирующие соляную кислоту для обеспечения нужной кислотности в желудке. Железы желудка живут только 4-6 суток, после чего их замещают новые. Обновление секреторов и эпителиальной оболочки происходит регулярно за счет стволовых тканей, локализованных в верхнем отделе желез.

Виды желудочных желез

Пилорические

Эти центры расположены в месте перехода желудка в тонкокишечный отдел. Структура железистых клеток - разветвленная с большим числом концевых канальцев и широких просветов. Пилорические железы имеют эндокринные и слизистые секреторы. Обе составные части выполняют определенную роль: эндокринные центры не секретируют желудочный сок, но контролируют работу ЖКТ и других органов, а добавочные центры образуют слизь, разбавляющую пищеварительный сок с целью частичной нейтрализации кислоты.

Кардиальные

Они расположены у входа в орган. Их структура формируется из эндокринных трубок с эпителиальными. Задача кардиальных желез - секреция мукоидной слизи с хлоридами и бикарбонатами, которая необходима для обеспечения скольжение пищевого комка. Эти слизистые добавочные секреторы также расположены внизу пищевода. Они максимально размягчают пищу с подготовкой к перевариванию.

Собственные

Они многочисленные и покрывают все тело желудка, выстилают дно желудка. Фундальные тела еще называют собственные железы желудка. В задачи этих структур входит продукция всех компонентов желудочного сока, в частности, пепсина - основной пищеварительный фермент. Фундальная структура включает слизистые, париетальные, главные, эндокринные компоненты.

При длительном хроническом воспалении собственные железы желудка перерождаются в раковые.

Вышеописанные железы - экзокринные, выводящие секрет наружу. Не имеются и эндокринные центры, которые вырабатывают секрет, поступающий сразу в лимфо- и кровоток. Исходя из строения желудочных тканей, эндокринные компоненты входят в состав экзокринных желез. Но их функции разительно отличаются от задач париетальных элементов. Эндокринные железы - многочисленные (больше всего в пилорическом отделе) и вырабатывают такие вещества для пищеварения и его регуляции:

• гастрин, пепсиноген, синтезируемые для повышения пищеварительной активности желудка, гормона настроения - энкефалина;
• соматостатин, который выделяют D-элементы для торможения синтеза белка, гастрина и прочих главных пищеварительных элементов;
• гистамин - для стимуляции синтеза соляной кислоты (еще влияет на сосуды);
• мелатонин - для суточной регулировки работы ЖКТ;
• энкефалин - для обезболивания;
• вазоинтестинальный пептид - для стимуляции поджелудочной и расширения сосудов;
• бомбезин, продуцируемый Р-структурами для повышения секреции хлороводорода, активности желчного пузыря, выработки аппетита;
• энтероглюкагон, продуцируемый А-центрами для управления обменом углеводов в печени, торможения желудочной секреции;
• серотонин, мотилин, стимулируемые энтерохромаффинными секреторными центрами, для выработки ферментов, слизи, активизации желудочной моторики.

Желудок - непростой резервуар временного хранения пищи перед подачей в тонкокишечный отдел. В органе происходит тщательная подготовка пищевого комка для дальнейшего продвижения по ЖКТ. В желудке выделяются некоторые компоненты, которые сразу поступают в кровь и лимфу. Комки еды перетираются, частично расщепляются и обволакиваются бикарбонатной слизью для беспрепятственного, безопасного продвижения в кишечник пищевого химуса. Следовательно, в этой части пищеварительной системы происходит частичная механическая и химическая обработка еды.

За механическое расщепление отвечает мышечная прослойка желудка. Химическая подготовка осуществляется желудочным соком, который состоит из ферментов и хлористоводородной кислоты. Эти пищеварительные компоненты выделают париетальные железы желудка. Состав сока - агрессивный, поэтому может растворить даже маленькие гвоздики за неделю. Но без особой защитной слизи, вырабатываемой другими железистыми центрами, кислота разъела бы желудок. Особые защитные механизмы работают всегда, а их усиление происходит при резком скачке кислотности, спровоцированном грубой, тяжелой или вредной пищей, алкоголем или другими факторами. Сбой в работе хотя бы одного механизма ведет к серьезным нарушениям в слизистой оболочке, от которых пострадает не только сам желудок, но и весь ЖКТ.

За особые защитные механизмы отвечают железистые центры желудка, которые образуют:

• нерастворимую слизь, которую содержит внутренняя часть желудочных стенок для создания барьера от проникновения пищеварительного сока в ткани органа;
• слизисто-щелочной пласт, локализованный в подслизистом слое, при этом концентрация щелочи равна содержанию кислоты в желудочном соке;
• секрет со специальными защитными веществами, отвечающими за снижение синтеза соляной кислоты, стимуляции выработки слизи, оптимизации кровотока, ускорения клеточного обновления.

Другими защитными механизмами являются:

• клеточная регенерация каждые 3-6 дней;
• интенсивное кровообращение;
• антродуоденальный тормоз, блокирующий прохождение пищевого химуса в ДКП при скачке кислотности вплоть до момента стабилизации рН.

Крайне важно поддерживать оптимальную кислотность в желудке, так как именно соляная кислота обеспечивает антимикробный эффект, расщепление пищевых белков, регулирует активность органа. За сутки обкладочные железы в желудке выделяют около 2,5 л хлористого водорода. Норма кислотности между трапезами 1,6-2,0, после - 1,2-1,8. Но если нарушается баланс защитной и кислотообразующей функций, изъязвляется оболочка желудка.

Железы желудка (gll. gastricae ) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.

Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae ) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3...4 м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus ), шейку (cervix ) и главную часть (pars principalis ), представленную телом (corpus ) и дном (fundus ). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.

Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:

главные экзокриноциты,

париетальные экзокриноциты,

слизистые, шеечные мукоциты,

эндокринные (аргирофильные) клетки,

недифференцированные эпителиоциты.

Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales ) располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9-1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.

Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales ) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulares ) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).

Слизистые клетки , мукоциты (mucocyti ), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты ). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati ) - источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.

Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.

Пилорические железы (gll. pyloricae ) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.

Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.

Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.

Кардиальные железы (gll. cardiacae ) - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales ). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.

EC-клетки (энтерохромаффинные) - самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты - париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин , который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин , ингибирующий синтез белка. D1-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленнойсоединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний - циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образуетпилорический сфинктер толщиной около 3-5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.

Васкуляризация . Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.

Иннервация . Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии малочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в направлении привратника.

Ганглии самого мощного межмышечного сплетения построены преимущественно из клеток I типа (двигательных клеток Догеля) и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорической области желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.

Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желудке обнаружены поливалентные рецепторы.

7. Тонкая кишка. Отделы. Строение стенки тонкой кишки: оболочки, слои, ткани, источники их развития. Особенности строения различных отделов. Характеристика собственных желез двенадцатиперстной кишки. Регенерация. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Возрастные особенности.

Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.

В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы.

В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин . Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.

В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: β-амилаза , амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (α-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) - глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.

Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды, которые поступают в кровеносные и, большей частью, в лимфатические капилляры.

В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.

Развитие . Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7-8-й неделе образуется однослойный призматический эпителий. На 8-10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального - началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции - большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец. Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты - на 6-й неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8-й неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9-й неделе - наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28-й неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).

Строение . Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований - циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.

Циркулярные складки (plicae circulares ) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Кишечные ворсинки (villi intestinales ) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.

Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная - листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности - краниальную и каудальную и два края (гребни).

Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22-40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше - в подвздошной кишке (18-31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2-0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5-1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.

Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptae seu glandulae intestinales ) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25-0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м2.

Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum ), собственного слоя слизистой оболочки (lamina propria mucosae ) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae ).

Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:

столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares ),

бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes ),

клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis ),

эндокриноциты (endocrinocyti ), или К-клетки (клетки Кульчицкого),

а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.

Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению. Они здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5…6 суток.

Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно выделить несколько компартментов клеток , находящихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальной части крипт - коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток - столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3-4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5-15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток. Физиологическая регенерация (обновление) эпителия в комплексе крипта-ворсинка обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе репаративной регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.

Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.